Spis treści:

1. Informacje wstępne
2. Organizacja funkcjonalna
   2.1. Kubki smakowe
   2.2. Transdukcja sygnałów smakowych
        2.2.1. Smak słodki
        2.2.2. Smak umami
        2.2.3. Smak gorzki
        2.2.4. Smak słony
        2.2.5. Smak kwaśny
   2.3. Transmisja sygnałów smakowych
   2.4. Ośrodkowe przetwarzanie sygnałów smakowych
3. Percepcja smaku
4. Zaburzenia smaku

 

1. Informacje wstępne

Układ smakowy to system sensoryczny częściowo odpowiedzialny za postrzeganie i rozróżnianie smaku. Bodziec smakowy powstaje, gdy w jamie ustnej zachodzi reakcja chemiczna pomiędzy molekułą a receptorami kubków smakowych, umieszczonych głównie na języku. Natomiast wrażenie smaku jest efektem interakcji układu smakowego i węchowego oraz stymulacji nerwu trójdzielnego, który przewodzi informacje o teksturze, bólu i temperaturze.

Podstawowa funkcja zmysłu smaku dotyczy odżywiania. Układ nerwowy ludzi oraz innych ssaków potrafi rozróżnić pięć smaków: słodki, gorzki, słony, kwaśny i umami. Ten ostatni, zidentyfikowany względnie niedawno – w latach 80. XX wieku, określa wrażenie związane ze spożywaniem glutaminianu i białka. Być może wyniki kolejnych badań udowodnią istnienie dodatkowych smaków dodatkowe smaki; niektórzy naukowcy podejrzewają istnienie receptorów smakowych wyspecjalizowanych w detekcji “tłustości” pokarmu. Węglowodany i białka są wyjątkowo istotne z perspektywy dietetycznej, a jednocześnie ich detekcja przez zmysł smaku wzbudza doznanie przyjemności. Natomiast gorycz, często obecna w roślinach trujących, wiąże się z nieprzyjemnym smakiem i odrzuca zarówno ludzi, jak i zwierzęta. Z perspektywy ewolucji zmysł smaku służy więc do wybierania odżywczych i unikania niebezpiecznych pokarmów.

 

2. Organizacja funkcjonalna

W układzie smakowym bodźce sensoryczne są odbierane w jamie ustnej i przekazywane do mózgu włóknami nerwów czaszkowych. Droga smakowa przebiega przez pień mózgu oraz wzgórze i dociera do korowych ośrodków przetwarzania smaku: wyspy i przedniego zakrętu czołowego.

 

2.1. Kubki smakowe

Komórki receptorowe smaku są zebrane w skupiska zwane kubkami smakowymi. Większość z nich znajduje się na języku, choć niektóre są umieszczone na podniebieniu, gardle, nagłośni i części przełyku. Kubki smakowe są z kolei ukryte w widocznych gołym okiem strukturach zwanych brodawkami. Na podstawie budowy wyróżnia się ich trzy rodzaje: grzybowate, liściaste i okolone. Brodawki grzybowate występują na przedniej części języka i przypominają kołki uwiecznione kilkoma kubkami smakowymi (u człowieka jest ich od jednego do pięciu). Brodawki liściaste to krótkie, pionowe fałdy rozmieszczone na bokach języka. Natomiast brodawki okolone, przypominające kształtem kopułę, znajdują się na powierzchni tylnej części języka. Obie te struktury są otoczone rowkami wyłożonymi setkami kubków smakowych.

Kubek smakowy przypomina kształtem ząbek czosnku i jest osadzony w nabłonku jamy ustnej. Mały otwór na powierzchni nabłonka – por smakowy – stanowi punkt kontaktu z substancjami smakowymi. Każdy kubek smakowy zawiera w przybliżeniu 100 komórek receptorowych, zwanych też komórkami smakowymi. Komórki te mają wydłużoną strukturę, która rozciąga się od pora smakowego do podstawy kubka smakowego. Ponadto kubki smakowe zawierają inne wydłużone komórki, które przypuszczalnie pełnią funkcje wspierające recepcję bodźców. W okolicach ich podstawy znajdują się natomiast nieliczne komórki o okrągłym kształcie, które są uważane za komórki macierzyste. Ich rola jest istotna, gdyż komórki smakowe żyją krótko i są nieustannie zastępowane nowymi, pochodzącymi właśnie z tej populacji komórek macierzystych.

U szczytu każdej komórki smakowej umieszczone są tysiące mikrokosmków. Są one zlokalizowane w pobliżu porów smakowych, co umożliwia kontakt ciała komórki z substancjami rozpuszczonymi w ślinie na powierzchni nabłonka. Natomiast podstawna część komórki smakowej łączy się z aferentnymi włóknami neuronów czuciowych układu smakowego, zlokalizowanych w określonych zwojach czuciowych. Połączenia komórek smakowych z nerwami czuciowymi mają cechy morfologiczne synaps chemicznych, np. obecność pęcherzyków presynaptycznych. Ponadto przypominają one neurony, ponieważ reagują na zmiany napięcia, posiadają kanały jonowe, a także generują potencjały czynnościowe. Pomimo to, ponieważ ich struktury nie posiadają ani aksonów, ani dendrytów, nie mogą zostać uznane za komórki nerwowe.

 

2.2. Transdukcja sygnałów smakowych

Transdukcja sensoryczna to transformacja bodźca smakowego w impuls elektryczny, będący uniwersalnym językiem mózgu. Zachodzi w mikrokosmkach komórek smakowych. Za różne jakości smakowe odpowiadają odrębne mechanizmy transdukcyjne. Jednakże można wyróżnić dwa główne rodzaje. Molekuły gorzkie, słodkie i umami wchodzą w interakcje z receptorami sprzężonymi z białkiem G, podczas gdy molekuły słone i kwaśne łączą się z dedykowanymi im kanałami jonowymi. W efekcie następuje depolaryzacja komórki smakowej, co wywołuje potencjał czynnościowy w czuciowych włóknach nerwów smakowych. Co ciekawe, jedna komórka smakowa posiada albo receptor T1R albo T2R. Jednakże w jednym kubku smakowym mogą znaleźć się komórki z receptorami obu typów. Zatem jeden kubek smakowy może ulec aktywacji w kontakcie z molekułami o różnych smakach, np. zarówno słodkim, jak i gorzkim. Stoi to w sprzeczności z popularnym przekonaniem, jakoby smaki były postrzegane wyłącznie przez określone części języka.

2.2.1. Smak słodki

Ludzie postrzegają jako słodkie substancje takie jak cukry, sztuczne słodziki (np. aspartam), niektóre białka (np. monellina i taumatyna) i część D-aminokwasów. Detekcja ich molekuł zachodzi w dwóch pokrewnych receptorach sprzężonych z białkiem G: T1R2 i T1R3. Komórki smakowe posiadające te receptory znajdują się przede wszystkim w brodawkach okolonych i liściastych.

2.2.2. Smak umami

Umami to nazwa pikantnego smaku glutaminianu sodu. Uważa się, że przyjemność płynąca z jego kosztowania zachęca do spożywania białka, przez co wspiera właściwe odżywianie. Transdukcja umami odbywa się w dwóch receptorach sprzężonych z białkiem G: T1R1 i T1R3. U ludzi te receptory mogą wchodzić w interakcje ze wszystkimi prostymi aminokwasami, jednak są preferencyjnie aktywowane przez glutaminian sodu. Skupiska komórek smakowych zawierających receptory T1R1 i T1R3 znajdują się przede wszystkim w brodawkach grzybowatych.

2.2.3. Smak gorzki

Wrażenie goryczy przypuszczalnie wyewoluowało jako środek zapobiegających spożywaniu pokarmów toksycznych. Wywołuje je różnorodna gama substancji, między innymi kofeina, nikotyna, alkaloidy i denatonium (najbardziej gorzki związek chemiczny na świecie). Recepcja goryczy zachodzi w około 30 receptorach sprzężonych z białkiem G, zbiorczo nazywanych T2Rs. Te receptory posiadają różnorakie sekwencje białek, dzięki czemu mogą rozróżnić wiele struktur chemicznych. Pojedyncza komórka smakowa może zawierać wszystkie typy receptorów T2Rs. Ta organizacja strukturalna sugeruje, iż informacja o różnych gorzkich substancjach może być integrowana przez jedną komórkę, wywołując ten sam percept – gorycz. Natomiast intensywność doznania goryczy prawdopodobnie jest spowodowana stopniem w jakim dana substancja aktywuje komórkę smakową.

2.2.4. Smak słony

Sól jest niezbędnym elementem diety, gdyż umożliwia zachowanie równowagi elektrolitów w ciele. Mechanizm transdukcji smaku słonego nie jest jeszcze w pełni poznany, lecz uważa się, że zachodzi poprzez aktywację specjalnych kanałów jonowych. Przykładowo: detekcja chlorku sodu może wynikać z dyfuzji kationów sodu przez membrany mikrokosmków komórek smakowych. Istnieje też możliwość, że kanały jonowe tych membran ulegają selektywnej aktywacji pod wpływem kationów sodu. Wciąż trwają badania, których wyniki prawdopodobnie pozwolą na lepsze zrozumienie tego tematu.

2.2.5. Smak kwaśny

Kwaśne są niektóre płyny i produkty spożywcze. Zwierzęta powszechnie unikają ich spożywania, co sugeruje, iż smak kwaśny wyewoluował jako sygnał ostrzegawczy przed zepsutym jedzeniem. Molekularny mechanizm transdukcji informacji o kwasowości nie został jeszcze w pełni poznany. Przypuszczalnie detekcja tych bodźców wiąże się z aktywacją kanałów jonowych kationami wodoru, które następnie depolaryzują komórkę smakową.

 

2.3. Transmisja sygnałów smakowych

Każda komórka smakowa jest unerwiona przez pierwszorzędowe neurony czuciowe. Ich dendryty posiadają wiele rozgałęzień, dzięki czemu docierają do licznych kubków smakowych i otrzymują różnorodne informacje o bodźcu. Detekcja bodźca w komórce smakowej wywołuje potencjał czynnościowy w neuronach czuciowych, który następnie jest przewodzony do ciał komórek leżących w zwojach kolankowatych, skalistych i guzowatych. Następnie sygnał jest przenoszony nerwami czaszkowymi VII, IX i X do ośrodkowego układu nerwowego. Tam dociera do rdzenia przedłużonego, a dokładniej do neuronów w obszarze smakowym jądra pasma samotnego (ang. nucleus of the solitary tract). U większości ssaków neurony tego jądra wysyłają projekcje do jądra okołoramieniowego mostu (ang. parabrachial nucleus of the pons), które z kolei przekazuje je do jądra brzuszno-tylnego środkowego wzgórza (ang. ventroposterior medial nucleus of the thalamus). Jednakże u ssaków naczelnych bodziec smakowy jest przesyłany bezpośrednio do wzgórza.

 

2.4. Ośrodkowe przetwarzanie sygnałów smakowych

Jądra wzgórza przekazują informację o smaku do kory smakowej. Jest to obszar kory nowej znajdujący się na pograniczu przedniej części płata wyspy (ang. anterior insula) i wieczka czołowego (ang. frontal operculum) w płacie czołowym. Kora smakowa pośredniczy w świadomej percepcji smaku oraz umożliwia rozróżnianie bodźców smakowych. Elektrofizjologiczne obserwacje jej neuronów wskazują, iż część z nich reaguje na molekuły o różnych smakach, a pozostałe mają selektywne preferencje, tzn. aktywuje je wyłącznie informacja o jednym konkretnym smaku. Przypuszczalnie neurony o szerszym zakresie reaktywności odpowiadają za percepcję smaku pożywienia (który rzadko jest jednorodny). Natomiast komórki o selektywnej aktywacji umożliwiają wrodzone odpowiedzi na smaki, np. przyjemność związaną z doświadczaniem słodyczy bądź awersję do goryczy. Dodatkowo smakowe ośrodki wzgórza przesyłają informację do podwzgórza – struktury, która zarządza zachowaniami związanymi z pobieraniem pokarmu.

 

3. Percepcja smaku

Smak pożywienia jest odbierany także za pośrednictwem węchu. Molekuły, które uwalniają się z jedzenia i napojów podczas przeżuwania docierają do tylnej części jamy nosowej. Chociaż pobudzenie receptorów węchowych jej nabłonka jest kluczowe w percepcji smaku, wrażenia smakowe są odczuwane w ustach. Za ten fenomen przypuszczalnie odpowiada kora somatosensoryczna. Uważa się, iż korelacja między stymulacją sensoryczną języka a przenikaniem substancji zapachowych do nosa powoduje, że są one postrzegane w ustach jako smaki. Ponadto wrażenia smakowe często posiadają element somatosensoryczny taki jak tekstura lub nagazowanie. Natomiast ostrość pokarmu jest odbierana dzięki nocycepcji – aktywności receptorów bólu.

 

4. Zaburzenia smaku

Percepcja smaku może ulec zaburzeniu na cztery sposoby. Po pierwsze, może zostać całkowicie utracona (ang. ageusia). Taka utrata smaku jest względnie rzadko spotykana i może wynikać z urazów głowy, które powodują ubytki w obszarach ośrodkowego układu nerwowego zaangażowanych w przesył bądź przetwarzanie informacji o smakach. Pozostałe przyczyny całkowitej utraty smaku to infekcje górnych dróg oddechowych, ekspozycja na toksyny, zatrucie, a także zarażenie wirusem Sars-CoV-2 wywołującym COVID-19.

Drugim, częstszym zaburzeniem smaku jest osłabienie wrażeń smakowych (ang. hypoguesia). Objawia się zmniejszoną zdolnością do odbierania i rozróżniania smaków. Wywołuje je chemioterapia, niektóre antybiotyki oraz niedobór cynku. Jest również symptomem nieżytu nosa związanym z infekcją górnych dróg oddechowych.

Kolejnym zaburzeniem smaku jest zniekształcenie recepcji bodźców smakowych (ang. dysgeusia). Jego jedynym objawem jest obecność nieustannego, metalicznego posmaku w ustach. Może zostać wywołane przez szereg czynników, między innymi przez chemioterapię, albuterol (lek na astmę) i niedobór cynku. Jest także objawem towarzyszącym chorobom wątroby, tarczycy oraz układu nerwowego. Poza tym stanowi efekt uboczny przyjmowania wielu leków.

Ostatnim zaburzeniem smaku jest jego wzmocniona percepcja (ang. hyperguesia). Wywołuje je uszkodzenie mózgu w obrębie pnia mózgu i móżdżku. Może także towarzyszyć objawom choroby Addisona.

Bibliografia:
Bochenek A., Reicher M. Anatomia człowieka, tom II, Trzewia. PZWL, 1998
Haines D. et al. Fundamental Neuroscience., New York: Churchill Livingstone, 2002
Hummel T, Landis BN, Hüttenbrink KB. Smell and taste disorders. GMS Curr Top Otorhinolaryngol Head Neck Surg, 2011
Jaśkowski, P., Neuronauka poznawcza. Jak mózg tworzy umysł., Vizja Press & IT, Warszawa, 2009
Kandel, E. R., Schwartz, J. H. & Jessell, T. M., Principles of neural science (4th ed.), New York: McGraw-Hill Health Professions Division, 2000
Lechien JR et al. Olfactory and gustatory dysfunctions as a clinical presentation of mild-to-moderate forms of the coronavirus disease (COVID-19): a multicenter European study. Eur Arch Otorhinolaryngol, 2020
Purves D et al., Neuroscience (2nd edition), Sunderland (MA): Sinauer Associates, 2001
Sylwanowicz W. Anatomia i fizjologia człowieka. PZWL, 1957

Dodaj komentarz