Spis treści:

1. Lokalizacja i budowa
2. Połączenia wejściowe i wyjściowe
3. Pola recepcyjne i selektywność
4. IT i rozpoznawanie obiektów
5. Patologia

 

Kora podskroniowa (ang. inferotemporal, IT) jest obszarem ludzkiego mózgu kluczowym dla zdolności rozpoznawania obiektów za pomocą wzroku. Znajduje się w płacie skroniowym, w pobliżu ośrodków mowy, słuchu i muzyki, lecz jej komórki reagują wyłącznie na bodźce wizualne. Syntezuje ona informacje o elementarnych właściwościach obiektów – np. ich kształcie czy kolorze – w percepty o wyższym stopniu złożoności, np. twarze lub krajobrazy. Jej uszkodzenie prowadzi do niezdolności rozpoznania tego, co jest spostrzegane.

 

1. Lokalizacja i budowa

IT znajduje się w brzusznej części płata skroniowego. W ludzkim mózgu zajmuje środkowy i dolny zakręt skroniowy oraz zakręt wrzecionowaty. Według klasyfikacji Brodmana są to pola 20 i 21. IT składa się z dwóch funkcjonalnie różnych ośrodków: tylnego i przedniego. Część tylna zachowuje budowę retinotopową a jej neurony odbierają informację także z przeciwstawnego pola wzrokowego. Natomiast część przednia nie posiada organizacji retinotopowej. Komórki IT selektywne na podobne bodźce są zorganizowane w wertykalne kolumny, podobnie do komórek V1.

 

2. Połączenia wejściowe i wyjściowe

Połączenia wejściowe docierają do kory IT przede wszystkim z poprzednich ośrodków układu wzrokowego: V1, V2 i V4. Sygnał szlaku drobnokomórkowego przenosi informacje o kształcie oraz kolorze obserwowanego obiektu. IT otrzymuje także sygnał z dużego jądra wzgórza, zwanego dolnym jądrem poduszki (ang. inferior pulvinar), który prawdopodobnie odgrywa rolę w sterowaniu uwagą wzrokową. Połączenia wyjściowe kory IT biegną do obszarów mózgu odpowiedzialnych za pamięćhipokampa i ciała migdałowatego – co umożliwia rozpoznawanie obiektów na podstawie wspomnień i wcześniejszych doświadczeń. Ponadto IT ma połączenia wyjściowe z korą przedczołową, która jest kluczowa dla zdolności uczenia się.

 

3. Pola recepcyjne i selektywność

Wiedza o właściwościach neuronów IT pochodzi przede wszystkim z badań elektrofizjologicznych przeprowadzanych na ssakach naczelnych. Wykazano, że te komórki reagują jedynie na bodźce wizualne i posiadają duże pola recepcyjne, które zawsze obejmują centralny obszar siatkówki. Ponadto wiele z nich otrzymuje informacje zarówno z lewego, jak i prawego pola wzrokowego. Neurony IT są selektywne na informacje o kształcie, kolorze, lub o obu tych parametrach bodźca, a ich aktywność zwiększa się proporcjonalnie do złożoności obiektu. Niewielki procent komórek IT, znajdujących się w górnej części bruzdy skroniowej, reaguje wybiórczo na obrazy zawierające twarze; część z nich jest także wrażliwa na ich wyraz (zależny od odczuwanych emocji) lub kierunek wzroku. Komórki o tych własnościach zostały zaobserwowane zarówno u niemowląt, jak i dorosłych małp naczelnych. Zidentyfikowano także neurony, których aktywność wzrasta, gdy w ich polu recepcyjnym znajdzie się obraz dłoni.

W większości przypadków twarze, a także inne złożone kształty, są rozpoznawane dzięki wzorcom aktywności zbioru komórek, a nie indywidualnych neuronów. Zidentyfikowano również tzw. “komórki prababci”, czyli neurony reagujące tylko i wyłącznie na obraz konkretnej osoby, np. prababci bądź znanej aktorki. Takie komórki mogą być również aktywowane na widok imienia tej osoby. Istnieją zatem dowody pozwalające sądzić, że pojedyncze neurony IT reagują nie tylko na pewien typ bodźca, lecz również na konkretne obiekty. Aktywność komórek znajdujących się w całym obszarze IT charakteryzuje się niewrażliwością na zmiany w rozmiarze i kolorze bodźca, oraz na jego umieszczenie na siatkówce. Przykładowo preferowany bodziec wzbudzi identyczną aktywność neuronu IT, niezależnie od tego, w którym polu wzrokowym się znajduje. Aktywacja komórek IT podlega modulacji uwagowej – może być wzmacniana lub osłabiana zależnie od poziomu koncentracji na bodźcu. Modyfikuje ją także doświadczenie – innymi słowy komórki IT mają zdolność uczenia się.

 

4. IT i rozpoznawanie obiektów

Badania nad zdolnością kory IT do rozpoznawania obiektów przeprowadzane z udziałem ludzi wykorzystują metodologię funkcjonalnego rezonansu magnetycznego (fMRI). Ich wyniki pozwalają na przypisanie aktywności różnych obszarów kory skroniowej do postrzegania konkretnych typów obiektów. Obszar dedykowany percepcji twarzy znajduje się w zakręcie wrzecionowatym (ang. fusiform face area, FFA), podobnie jak rejon odpowiedzialny za rozpoznawanie części ciała (ang. fusiform body area, FBA). Przetwarzanie pozycji oka przebiega w przednio-brzusznej części IT, a rozpoznawanie miejsc i krajobrazów zachodzi w zakręcie hipokampa (ang. parahippocampal place area, PPA). Wszystkie wymienione obszary współpracują z hipokampem – ośrodkiem pamięci – aby zbudować wewnętrzną reprezentację świata zewnętrznego.

 

5. Patologia

Wyniki badań na modelu zwierzęcym wykazały, iż selektywne uszkodzenie kory IT powoduje permanentną niezdolność do rozpoznawania obiektów za pomocą wzroku. Przetwarzanie sensoryczne informacji wzrokowej pozostaje nienaruszone – bodźce wzrokowe są normalnie odbierane przez siatkówkę i przetwarzane w korze wzrokowej V1, V2, V3 i V4. Jednak uszkodzenie na poziomie IT uniemożliwia przypisanie postrzeganym obiektom znaczenia. Obiekty mogą być rozpoznawane za pomocą pozostałych zmysłów.

W przypadku ludzi częstą konsekwencją obustronnego bądź prawostronnego uszkodzenia kory IT są zaburzenia percepcji wzrokowej: agnozja (ogólna lub specyficzna), prozopagnozja lub achromatopsja. Agnozja wzrokowa to zaburzenie rozpoznawania obiektów na podstawie informacji wzrokowej. Może dotyczyć wszystkich obiektów (agnozja ogólna) lub specyficznych kategorii (agnozja specyficzna). Charakterystycznym typem agnozji specyficznej jest prozopagnozja – niezdolność do rozpoznawania twarzy – spowodowana uszkodzeniem w obrębie FFA. Natomiast achromatopsja to inaczej ślepota korowa – zaburzenie rozpoznawania lub rozróżniania kolorów.

Bibliografia:
Górska, T., Mózg a zachowanie 1997, PWN
Gross, C.G. Single neuron studies of inferior temporal cortex. 2008, Neuropsychologia
Jaśkowski, P., Neuronauka poznawcza. Jak mózg tworzy umysł., Vizja Press & IT, Warszawa, 2009
Kandel, E. R., Schwartz, J. H. & Jessell, T. M., Principles of neural science (4th ed.). 2000. New York: McGraw-Hill Health Professions Division
Purves D et al., Neuroscience (2nd edition). 2001. Sunderland (MA): Sinauer Associates
Schwarzlose, R.F. et al., The distribution of category and location information across object-selective regions of visual cortex. 2008, PNAS.
Tsao D.Y, et. al, A cortical region consisting entirely of face-selective cells. Science, 2006

Dodaj komentarz