Wyspa

Wyspa (łac. insula) to struktura anatomiczna mózgu położona w zagłębieniu bruzdy bocznej mózgu, oddzielona od otaczających ją płatów przez bruzdę okólną. Bywa określana mianem „piątego płata mózgu”. Wraz z korą mózgową, hipokampem i węchomózgowiem wchodzi w skład płaszcza – części kresomózgowia parzystego składającej się z istoty szarej okrywającej półkule mózgu. Za unaczynienie wyspy odpowiadają gałęzie tętnicy środkowej mózgu. Jako struktura o złożonej aferencji, wyspa uznawana jest za ośrodek integrujący informacje somatosensoryczne, trzewne, smakowe, węchowe, westybularne (tzn. związane z ruchem głowy) oraz pochodzące z układu limbicznego, co umożliwia kształtowanie obrazu własnego ciała oraz subiektywnych odczuć dotyczących jego stanu, których interpretacje ujawniają się jako emocje.

1. Budowa wyspy oraz jej połączenia z innymi obszarami mózgu

W obrębie wyspy można wyróżnić obszary o różnej budowie cytoarchitektonicznej. Bruzda środkowa dzieli wyspę na obszar przedni o budowie nieziarnistej (ang. agranular insula) i tylny o budowie ziarnistej (ang. granular insular cortex). Wyspę charakteryzuje również duża liczba połączeń z innymi obszarami mózgu. Poniżej omówiono dwa główne obszary wyspy oraz wymieniono niektóre z połączeń.

Na powierzchni przedniego obszaru wyspy wyróżniamy zakręty krótkie wyspy. W przedniej części wyspy znajdują się również skupiska neuronów wrzecionowych (zwanych także neuronami von Economo). Do najważniejszych połączeń przedniej wyspy należą bezpośrednie projekcje z jądra brzuszno-przyśrodkowego wzgórza oraz połączenia z centralnym jądrem ciała migdałowatego. Grzbietowo-przednia część wyspy jest połączona z korą przedczołową, korą zakrętu obręczy oraz korą ciemieniową – obszarami biorącymi udział w kontroli poznawczej. Część brzuszno-przednia wyspy jest połączona z okolicami limbicznymi, wraz z którymi pełnią ważną funkcję w procesach afektywnych.

Na powierzchni tylnego obszaru wyspy wyróżniamy zakręt długi wyspy. Tylna wyspa otrzymuje informacje od jądra brzusznego tylnego wzgórza. Obszar ten tworzy połączenia z drugorzędową korą czuciową, płatem skroniowym i potylicznym, korą wieczkową i oczodołowo-czołową, częścią wieczkową i częścią trójkątną zakrętu czołowego dolnego.

Ze względu na pełnione funkcje korę wyspową można podzielić również na następujące obszary:

• korę smakową
• wyspową korę trzewną
• obszar odpowiedzialny za ból i temperaturę
• obszar odpowiedzialny za równowagę
• korę węchową
• zonę nieziarnistą przednią

2. Funkcje wyspy

2.1. Aspekty sensomotoryczne

Wyspa odpowiedzialna jest za przetwarzanie odczuć trzewnych, kontrolę procesów homeostatycznych poprzez układ autonomiczny oraz zmysł interocepcji, który umożliwia odczuwanie fizjologicznego stanu organizmu. Początkowo nazywana „mózgiem wisceralnym”, wyspa odbiera między innymi bodźce, takie jak:

• świadomość pragnienia i łaknienia
• świadomość bicia serca
• odczucia płynące z przełyku, żołądka i pęcherza
• odczucia nieprzyjemne – od drobnego dyskomfortu po ból związany z ukłuciem, oparzeniem czy ból psychiczny wrażenia dotykowe (zarówno bolesne, jak i niebolesne, w tym tzw. social touch – dotyk doświadczany jako subiektywne odczucie pieszczoty)
• wrażenia związane z temperaturą – uczucie mrowienia, elektryzowania, ciepła, zimna, dreszczy
• doznania węchowe (szczególnie wywołujące wstręt)
• doznania słuchowe (w zakresie wykrywania dźwięku oraz przetwarzania fonologicznego)
• doznania westybularne
• doznania smakowe – zarówno w zakresie komponentu intensywności, jakości, jak i afektu towarzyszącego konkretnym smakom

W wyspie zlokalizowany jest ośrodek termostatyczny organizmu oraz pierwszorzędowa kora smakowa. Podejrzewa się, że za przetwarzanie bólu i bodźców termosensorycznych odpowiedzialna jest tylna część wyspy. Uszkodzenia tej części są wiązane z zaburzeniami percepcji temperatury. W związku z tym opracowano model zakładający, że integracja informacji trzewnej w obrębie wyspy postępuje od jej obszarów tylnych do przednich. Sygnały trzewne są odbierane przez tylną część wyspy, a następnie przekazywane do części środkowej i przedniej, gdzie następuje integracja bodźców i tworzenie map percepcyjnych organizmu.

2.2. Aspekty społeczno-emocjonalne

Jako obszar biorący udział w integracji i transformacji informacji interoceptywnych w subiektywne stany uczuciowe, prawa przednia część kory wyspy jest uważana za substrat świadomości emocjonalnej. Wyspa aktywuje się w sytuacji odczuwania wstrętu, przerażenia, szczęścia, smutku oraz przy odbiorze bodźców seksualnych. Uszkodzenia wyspy wiążą się ze zmianami w zakresie subiektywnego doświadczania emocji i skutkują m.in. apatią i objawami lękowymi. Prawej przedniej części wyspy przypisuje się szczególną rolę w rozróżnianiu pierwotnych emocji (np. lęku, wstrętu).

Przednia części wyspy, razem z przednią częścią zakrętu obręczy i korą somatosensoryczną, bierze udział również w procesie empatyzowania. W wyspie znajdują się neurony lustrzane, które umożliwiają nie tylko wykrywanie wyrazu twarzy związanego z konkretną ekspresją, ale również jej odwzorowanie. Aby zrozumieć doświadczenia innych ludzi, wykorzystywane są te same reprezentacje, które organizm uruchamia w odpowiedzi na własne przeżycia. Obserwowanie i naśladowanie ekspresji mimicznych różnych emocji zwiększa aktywację tych samych obszarów mózgu – bruzdy skroniowej górnej, przedniej części wyspy, ciała migdałowatego oraz kory przedruchowej odpowiadającej za reprezentację ruchową twarzy. Według modelu percepcji-aktywacji wyspa pełni kluczową rolę dla empatii, aktywując automatycznie szlaki neuronalne odpowiadające za reprezentacje stanów afektywnych osoby obserwowanej.

2.3. Aspekty poznawcze

Wyspa odpowiedzialna jest za wykrywanie nowych bodźców poprzez integrowanie zewnętrznych informacji sensorycznych oraz wewnętrznych informacji emocjonalnych i sygnałów dotyczących stanu organizmu. Ponadto grzbietowy obszar jej przedniej części koordynuje działanie sieci stanu spoczynkowego (regulującej procesy poznawcze w stanie zrelaksowania) oraz centralnej sieci wykonawczej (zarządzającej informacjami w celu podejmowania decyzji, uruchamianej w sytuacji ukierunkowanego działania i wysiłku poznawczego). Tym samym działanie wyspy związane jest między innymi z procesem podejmowania decyzji oraz z funkcjonowaniem uwagi.

2.4. Wyspa a sieć istotności

Wyspa odgrywa kluczową rolę w działaniu mózgowej sieci istotności (ang. salience network). Jej tylna część integruje ważne bodźce dochodzące z wewnątrz i zewnątrz organizmu. Za sprawą interakcji przedniej i tylnej części wyspy możliwa jest regulacja reakcji autonomicznych. Generowany jest też sygnał wzmacniający istotne bodźce wymagające dalszej analizy, który przekazywany jest z wyspy do kory przedniego zakrętu obręczy. Prawidłowe działanie wyspy pozwala tym samym na reakcję adekwatną w perspektywie danej sytuacji i motywacji.

2.5. Wyspa jako podłoże świadomości

Działanie wyspy wykracza poza funkcje sensoryczną, wpływając na procesy poznawcze oraz emocjonalne. Niektórzy naukowcy twierdzą, że wyspa stanowi fundament ludzkiej świadomości – nieustannie odbiera informacje dotyczące położenia i stanu ciała, subiektywnie doświadczanych emocji oraz działających na organizm czynników środowiskowych. Na podstawie tych bodźców integruje najważniejsze informacje tworząc tak zwany „globalny moment emocjonalny” (ang. global emotional moment) – reprezentację jednostki w danej chwili, zawierającą wszystkie ważne dla niej aspekty sytuacji, w tym konkretne odczucia.

3. Wyspa w perspektywie zaburzeń

Wyspa jest odpowiedzialna za integrację bodźców, tworzenie świadomości dotyczącej stanu ciała oraz doświadczanych emocji. Dlatego jej nieprawidłowe działanie wiązane są z licznymi zaburzeniami psychicznymi.

Zmniejszoną aktywność wyspy zaobserwowano w aleksytymii – zaburzeniu, którego głównym objawem są trudności w rozumieniu, identyfikowaniu, nazywaniu bądź wyrażaniu emocji. Nieprawidłowe funkcjonowanie wyspy może powodować trudności z odróżnianiem stanów afektywnych od doznań somatycznych, co skutkuje tendencją do rozumienia i opisywania uczuć w kategoriach konkretnych doznań cielesnych.

Zmniejszoną objętość istoty szarej w obszarze wyspy obserwuje się u chorych na schizofrenię, przy czym nasilenie tych zmian jest związane z czasem trwania choroby. Wyspa wskazywana jest również jako możliwe podłoże deficytów poznawczych w schizofrenii.

Strukturalne zmniejszenie wyspy towarzyszy afazji pierwotnej postępującej, otępieniu czołowo-skroniowemu, chorobie Alzheimera oraz otępieniu z ciałami Lewy’ego. Z kolei przednie obszary wyspy wykazują zwiększoną aktywność w zaburzeniach lękowych, zespole Tourette’a, zaburzeniach kompulsyjnych, oraz zaburzeniach ze spektrum autyzmu. Ponadto wyspa jest wskazywana jako struktura związana z kształtowaniem zachowań typowych dla uzależnień, dysregulacją emocji czy anoreksją.