Półkule mózgu

Półkule mózgu (łac. hemisphaeria cerebri) – zewnętrzna część mózgowia o kształcie owalnej bryły, przedzielonej na pół, silnie pofałdowanej i pokrytej licznymi wgłębieniami – bruzdami, pomiędzy którymi znajdują się przestrzenie zwane zakrętami. Szczelina podłużna całkowicie oddziela od siebie prawą i lewą półkulę w części przedniej (czołowej) i tylnej (potylicznej). W części środkowej, na dnie szczeliny podłużnej, znajduje się spoidło wielkie zwane również ciałem modzelowatym – grube pasmo istotny białej i licznych dróg nerwowych, które stanowi główne połączenie strukturalne i funkcjonalne pomiędzy półkulami. Spoidło wielkie dzieli się na część przednią (tzw. dziób, rostrum), kolano (genu), trzon (truncus) i płat (splenium). Prawidłowe przekazywanie informacji między półkulami jest niezbędne dla funkcji takich, jak czytanie, nazywanie czy kontrola ruchów dowolnych. Uszkodzenia ciała modzelowatego prowadzą do zaburzeń tych funkcji, określanych mianem syndromu dyskoneksji. Ściankę działową pomiędzy półkulami stanowi sierp mózgu.

Silne pofałdowanie obserwowane na powierzchni półkul mózgowych jest charakterystyczne wyłącznie dla dużych ssaków, w tym ludzi. Jest ono, podobnie jak duży rozmiar tej części mózgu, efektem intensywnego przyrostu liczby komórek nerwowych budujących najbardziej zewnętrzną warstwę półkul – korę nową.

Stopień pofałdowania kory bywa często, choć niesłusznie, utożsamiany z poziomem inteligencji czy też sprawnością umysłową. Należy jednak pamiętać, że należąca do stekowców (prymitywnych ssaków) kolczatka ma mózg o wiele bardziej pofałdowany niż niektórzy przedstawiciele naczelnych, np. lemur wari czy lori wysmukły. Największy stopień pofałdowania mózgu obserwuje się u waleni, których inteligencja jest mniejsza niż można by pod tym względem oczekiwać. Również wśród ludzi mózgi osób o wybitnych zdolnościach umysłowych tylko niekiedy zawierają więcej bruzd niż u przeciętnego człowieka. Najnowsze badania wskazują, że najważniejszym czynnikiem determinującym stopień pofałdowania kory mózgowej są uwarunkowania genetyczne.

Zewnętrzną powierzchnię półkul mózgowych – zarówno zakrętów, jak i wnętrza bruzd – pokrywa pofałdowana warstwa istoty szarej o grubości ok. 2-4 mm nazywana korą mózgową. Zawiera ona ciała komórek nerwowych, których aksony i dendryty tworzą znajdującą się poniżej istotę białą (substantia alba). Istota biała stanowi ok. 50% objętości półkul mózgu, zmielinizowane aksony tworzą ok. 135 000 km połączeń, a ich układ wskazuje na regionalizację obszarów istoty szarej kory sterujących funkcjami poznawczymi, wykonawczymi i emocjami. W połączeniach biegnących w obrębie półkul mózgowych wyróżniamy włókna projekcyjne, spoidłowe i kojarzeniowe.
Kora mózgowa okrywa wewnętrzną istotę białą oraz głęboko położone skupiska istoty szarej tworzące struktury podkorowe półkul mózgu: zwoje podstawne, przedmurze, hipokamp i ciało migdałowate.

1. Półkule mózgu i ogólna topografia mózgu

Każda półkula mózgu ma trzy powierzchnie: grzbietowo-boczną (dorso-lateralną), przyśrodkową (połączoną z sierpem mózgu) oraz podstawną (ciągnącą się od przedniego i środkowego dołu czaszki do namiotu móżdżku). Niektóre z bruzd i zakrętów widocznych na powierzchni półkul stanowią względnie stałą cechę większości mózgów ludzkich. Dzięki temu mogą pełnić funkcję wyznaczników ogólnej zewnętrznej topografii mózgu.

Na powierzchni grzbietowo-bocznej każdej półkuli można wyróżnić trzy bruzdy: bruzdę boczną (Sylwiusza), bruzdę środkową (centralną, Rolanda) oraz bruzdę ciemieniowo-potyliczną. Określają one granice czterech głównych płatów topograficznych mózgu, do których należą:

• płat czołowy znajdujący się na przedzie mózgu, oddzielony od ciemieniowego bruzdą środkową a od skroniowego bruzdą boczną
• płat skroniowy, którego granice wyznaczają bruzda boczna i styk skroniowo-ciemieniowo-potyliczny
• płat ciemieniowy, którego granice wyznaczają bruzda środkowa i bruzda boczna
• płat potyliczny znajdujący się z tyłu mózgu, rozciągający się od bruzdy ciemieniowo-potylicznej

Pod płatem skroniowym, w głębi bruzdy bocznej, znajduje się wyspa nazywana czasem piątym płatem mózgu. Wyspę przykrywa część kory nazywana wieczkiem i składająca się z wieczka czołowego, wieczka czołowo-ciemieniowego i wieczka skroniowego.

Powierzchnia przyśrodkowa mózgu widoczna jest po przecięciu ciała modzelowatego. W jej obrębie znajduje się:

• zakręt obręczy otoczony przez bruzdę obręczy
• hipokamp
• jądra podstawy

Powierzchnia podstawna półkul zbudowana jest z części płatów czołowych, skroniowych i potylicznych. Składa się ona z dwóch części. Przednią część stanowi dolna (nadoczodołowa) powierzchnia płata czołowego z tzw. bruzdą węchową (w której leży opuszka węchowa i pasmo węchowe), zakrętem prostym i zakrętami oczodołowymi. Większą, tylną część stanowi powierzchnia podstawna płata skroniowego i potylicznego z zakrętem językowatym, zakrętem przyhipokampowym i hakiem oraz zakrętami potyliczno-skroniowymi.

2. Mapy mózgu: od Brodmanna do kontektomiki

Na przełomie XVIII i XIX wieku Franz Joseph Gall i Johann Spurzheim opracowali frenologię – teorię neuropsychologiczną dzielącą powierzchnię półkul mózgu na obszary związane z konkretnymi cechami wyglądu, charakteru i zachowania jednostki. Choć późniejszy rozwój teorii doprowadził do uznania jej za pseudonaukę, poszukiwania odzwierciedlających rzeczywistość map mózgu oraz metod ich tworzenia.

2.1. Pola Brodmanna

Korbinian Brodmann bywa nazywany pionierem mapowania mózgu. Stworzony przez niego podział funkcjonalny kory mózgowej człowieka obejmuje 44 pola cytoarchitektoniczne (tzw. pola Brodmanna). Choć autor opracował swoją koncepcję lata przed pierwszym zastosowaniem metod, takich jak PET czy fMRI w mapowaniu mózgu, nadal cieszy się ona popularnością i uznaniem.

Do pól wyróżnionych przez Brodmanna należą:

• pola 1, 2, 3 (pierwszorzędowa kora czuciowa)
• pole 4 (pierwszorzędowa kora ruchowa)
• pola 5, 7 (asocjacyjna kora czuciowa) oraz 40 (zakręt nadbrzeżny)
• pole 6 (drugorzędowa kora ruchowa oraz dodatkowa kora ruchowa)
• pole 8 (korowy ośrodek skojarzonego spojrzenia w bok)
• pola 9-12, 32, 46 i 47 (kora przedczołowa)
• pola 13,16 (kora wyspy)
• pole 17 (pierwszorzędowa kora wzrokowa)
• pole 18 (drugorzędowa kora wzrokowa)
• pole 19 (trzeciorzędowa kora wzrokowa)
• pola 20 i 21 (asocjacyjna kora słuchowa)
• pole 22 (pole czuciowe mowy Wernickego)
• pola 23-27, 29-31 i 33 (asocjacyjna kora limbiczna)
• pole 28 (kora śródwęchowa)
• pola 34-36, 38 (kora węchowa)
• pole 37 (zakręt wrzecionowaty)
• pole 39 (asocjacyjna kora wzrokowa)
• pola 41, 42 (pierwszorzędowa kora słuchowa)
• pole 43 (kora smakowa)
• pola 44 i 45 (pole ruchowe mowy Broca)
• pole 48 (przyśrodkowy obszar powierzchni płata skroniowego)
• pole 52 (obszar okołowyspowy)

Według klasyfikacji Brodmanna, pola 14, 15, 49, 50 i 51 nie występują u ludzi.

2.2. Najnowsze technologie w mapowaniu mózgu

Stowarzyszenie Mapowania Mózgu i Lecznictwa (ang. Society for Brain Mapping and Therapeutics, SBMT) definiuje mapowanie mózgu jako naukę o anatomii i funkcjonowaniu mózgu i rdzenia kręgowego z wykorzystaniem m.in.: technik neuroobrazowania, immunohistochemii, nanotechnologii, inżynierii, biologii komórkowe i neurofizjologii. Efekt badań stanowi stworzenie mapy będącej przestrzenną reprezentacją biologicznej charakterystyki ilościowej i jakościowej mózgu. W ostatnich latach szczególną rolę w poznawaniu mózgu i tworzeniu jego map odgrywają nowe technologie pozwalające na osiągnięcie niemożliwego do tej pory poziomu dokładności oraz ilości analizowanych danych.

2.2.1. Konektomika

Konektomika jest działem neuronauki skupiającym się na mapowaniu połączeń nerwowych mózgu umożliwiających przepływ informacji. Kontektom ma być z założenia kompletną i szczegółową mapą połączeń pomiędzy obszarami mózgu. Dzięki temu może przybliżyć naukowcom etiologię chorób psychicznych i neurologicznych, a także pozwolić na bardziej skuteczną diagnozę i rehabilitację. Do stworzenia konektomu wykorzystywane są zarówno metody obrazowania mikroskopowego (np. mikroskopia elektronowa), jak i rezonans magnetyczny (głównie obrazowanie dyfuzji w rezonansie magnetycznym i funkcjonalny rezonans magnetyczny) czy elektroencefalografia.
Konektom można badać na różnych poziomach dokładności zależnych od rozdzielczości przestrzennej obrazowania – od rozdzielczości przestrzennej 1 mm (pozwalającej na uchwycenie połączeń specyficznych jąder czy pól mózgowych), przez rozdzielczość przestrzenną 1 mm (pozwalającą na dostrzeżenie połączeń populacji neuronów w kolumnach korowych i drobnych jądrach podkorowych), do rozdzielczości przestrzennej mikrometra (pozwalającej na wyodrębnienie nawet mikroobwodów łączących pojedyncze neurony).

Dotychczas naukowcom udało się stworzyć pełną mapę neuronów i ich połączeń w układzie nerwowym nicienia C. elegans składającym się z 302 neuronów i 5000 synaps. W zakresie konektomu ludzkiego najbardziej ambitnym projektem badawczym jest działający od 2009 roku „The Human Connectome Project” fundowany przez Narodowy Instytut Zdrowia USA. Jego celem jest zbudowanie mapy połączeń mózgu uwzględniającej aspekt anatomiczny i funkcjonalny zdrowego ludzkiego mózgu, przyczyniając się przy tym do zbierania danych pozwalających na prowadzenie badań dotyczących również chorób o podłożu mózgowych.

W ramach projektu, liczne zespoły badawcze skupiają się na (1) konektomie osób zdrowych, (2) konektomie w perspektywie rozwojowej (w okresie niemowlęctwa, dzieciństwa, dorastania i starzenia się) oraz (3) konektomów w konkretnych chorobach i zaburzeniach (np. w chorobie Alzheimera i innych otępieniach, w zaburzeniach lękowych i depresyjnych, w psychozach czy epilepsji).

Najbardziej dokładną mapę fragmentu ludzkiego konektomu udało się opracować w 2021 roku. Na podstawie 1mm3 mózgu naukowcy z laboratorium Uniwersytetu Harvarda we współpracy z działem konektomiki Google stworzyli obraz struktury 50000 neuronów, 130 milionów synaps i setek milionów neurytów.

Najnowsze badania w dziedzinie konektomiki dzielą korę mózgową na nawet 200 pól o odmiennej budowie komórkowej, funkcjach i połączeniach.

Skala przedsięwzięcia, jakim jest mapowanie ludzkiego mózgu, sprawiła, że większość obszernych baz danych pochodzących z omówionych badań oraz wykorzystywanych technologii jest publikowana w tzw. otwartym dostępie, co pozwala na ich wykorzystanie naukowcom z całego świata. Przykładem mogą być narzędzia programistyczne udostępnione jako tzw. otwarte oprogramowanie, które pozwalają na analizowanie i tworzenia map mózgu z uwzględnieniem połączeń funkcjonalnych, właściwości elektrofizjologicznych czy perspektywy rozwojowej na podstawie własnych danych. Dzięki takiej strategii, w stworzenie pierwszego ludzkiego konektomu zaangażowani są liczni badacze, co umożliwia szybki rozwój nauki.

4. Asymetria półkul, dominacja półkulowa, lateralizacja

Już w latach 70. XX wieku naukowcy zauważyli znaczące różnice pomiędzy półkulami mózgowymi – ujawniające się zarówno na poziomie asymetrii budowy, jak i funkcji mózgu – nie tylko u ludzi, ale i u innych gatunków. Różnice mogą przyczyniać się do osiągania przez mózg większej sprawności sensorycznej, poznawczej i motorycznej. Ontogenetycznie, lateralizacja u wielu gatunków ma swoje korzenie w asymetrycznych wzorcach ekspresji genów w obrębie poszczególnych półkul. Naukowcy podejrzewają, że w dalszym rozwoju lateralizacji znaczenie mają złożone interakcje czynników genetycznych, środowiskowych i epigenetycznych. Asymetria półkulowa ujawnia się w procesach postrzegania, poznania, emocji oraz działania. Zgodnie z klasyczną koncepcją dominacji, półkula dominująca wiąże się z dominacją ręki – u osób praworęcznych dominuje półkula lewa, u osób leworęcznych półkula prawa.

Prawej półkuli przypisuje się m.in.: zdolności humanistyczne, postrzeganie przestrzenne, orientację na „tu i teraz”, intuicję, emocje i mimikę, myślenie abstrakcyjne, rozumienie metafor czy żartów.

Lewej półkuli przypisuje się m.in.: funkcje językowe, logikę i myślenie przyczynowo-skutkowe, zdolności matematyczne, rozumowanie analityczne, planowanie działania, stereognozję, postrzeganie symetrii i kształtów.

5. Konsekwencje uszkodzeń półkul mózgu

Pierwsze badania dotyczące dominacji półkulowej miały swoje źródło w deficytach językowych (zaburzenia ekspresji werbalnej, rozumienia, czytania i pisania) towarzyszących uszkodzeniom lewej półkuli. Do dziś niektóre deficyty czy zaburzenia przypisuje się uszkodzeniom jednej z półkul.

Uszkodzenia lewej półkuli mogą objawiać się m.in.:

• reakcją katastroficzną
• deficytem zapamiętywania i odtwarzania treści werbalnych
• zaburzeniami mowy
• zaburzeniami zdolności pisania
• zaburzeniami zdolności czytania
• apraksją

Uszkodzenia prawej półkuli mogą objawiać się m.in.:

• anozodiaforią
• zaburzeniami w zakresie różnicowania figury i tła
• zaburzeniami w zakresie różnicowania przestrzeni
• osłabioną percepcją muzyki
• trudnościami w kontroli emocji
• osłabieniem pamięci niewerbalnej
• zaburzeniami uwagi
• osłabieniem ekspresji emocjonalnej
• zespołem zaniedbywania stronnego
• prozopagnozją
• agnozją wzrokową
• apraksją konstrukcyjną
• zespołem Capgrasa