Oko

1. Informacje wstępne

Oko to narząd wzroku – zmysłu występującego powszechnie w królestwie zwierząt. Proste mechanizmy światłoczułe zostały zaobserwowane także u bakterii oraz organizmów jednokomórkowych. Z kolei bardziej skomplikowane narządy wzroku wyewoluowały niezależnie kilka razy, np. u mięczaków i kręgowców. Jakkolwiek pełnią one tę samą funkcję, oczy tych dwóch grup różnią się od siebie, ponieważ rozwijały się w odrębnych środowiskach, a co za tym idzie – pod naciskiem innych presji ewolucyjnych. Przykładowo: oczy głowonogów mają podłużną, pionową źrenicę, nie rozróżniają kolorów, a ich masa może wynosić nawet 20% masy ciała (dla porównania: u człowieka wartość ta to zaledwie 0.02%).

W przypadku gatunku Homo sapiens oko jest jednym z najbardziej skomplikowanych narządów organizmu. W układzie wzrokowym pełni kluczową rolę. Odbiera ono informacje ze świata zewnętrznego w postaci fotonów oraz przetwarza je na “język mózgu” – potencjały czynnościowe. Odpowiada także za wstępne przetwarzanie i grupowanie danych. Nerw wzrokowy opuszcza oko w kierunku ciała kolankowatego bocznego (ang. lateral geniculate nucleus, LGN).

2. Budowa

Gałka oczna jest kulistą strukturą umieszczoną w oczodole. Waży w przybliżeniu 7 g, a jej średnica wynosi ok. 23–24 mm. Składa się ona z trzech warstw okalających wewnętrzne struktury oka: warstwy zewnętrznej, środkowej i wewnętrznej. Gałkę oczną wypełniają trzy komory: przednia, tylna i komora ciała szklistego.

Komora przednia znajduje się pomiędzy rogówką a tęczówką, tylna zaś ograniczona jest przez tęczówkę i soczewkę. Obie te komory wypełnione są wodnistą cieczą. Ostatnia komora, największa z nich, wypełnia przestrzeń pomiędzy soczewką a siatkówką. Wewnątrz niej znajduje się ciało szkliste – galaretowata masa składająca się głównie z wody i kwasu hialuronowego.

2.1. Błona zewnętrzna

Błona zewnętrzna składa się z nieprzezroczystej twardówki i przezroczystej rogówki. Twardówka zbudowana jest ze sprężystych włókien kolagenowych, które nadają kształt gałce ocznej. Posiada dwa otwory: przedni, który okala rogówkę, i tylny, otaczający nerw wzrokowy. Rogówka to przednia błona oka pełniąca funkcję ochronną. Jej prawidłowa budowa oraz przejrzystość są istotne dla właściwego odbioru bodźców.

2.2. Błona środkowa

Błona środkowa zbudowana jest w większości z naczyń krwionośnych. Z tego też powodu bywa nazywana błoną naczyniową. Jej główną funkcją jest odżywianie i dostarczanie tlenu siatkówce. Składa się z tęczówki, ciała rzęskowego oraz naczyniówki.

Tęczówka zbudowana jest z melanocytów, czyli komórek barwnikowych, które nadają jej kolor. W jej centrum znajduje się naturalny otwór zwany źrenicą, który kontroluje ilość światła wpadającego do wnętrza gałki ocznej. Za regulację ruchów tęczówki odpowiada nerw okoruchowy, którego jądro przywspółczulne jest strukturą podstawy mózgu.

Bezpośrednio pod tęczówką znajduje się ciało rzęskowe, na którego wypustkach zawieszona jest soczewka. Skurcz mięśnia ciała rzęskowego wpływa na kształt i naprężenie soczewki.

Soczewka natomiast jest przeźroczystą strukturą, która odwraca obraz i odbija go na siatkówce. Jej kształt i naprężenie powodują rozproszenie bądź skupienie promieni świetlnych, co przekłada się na akomodację wzroku. Naczyniówka zaś zbudowana jest z naczyń krwionośnych, które odżywiają i zaopatrują w tlen zewnętrzną część siatkówki.

2.3. Błona wewnętrzna

Błonę wewnętrzną oka stanowi siatkówka. Jej funkcją jest odbiór informacji wzrokowej. Składa się ona z milionów gęsto upakowanych komórek odbierających, grupujących i wzmacniających bodźce wzrokowe. Budowa siatkówki jest warstwowa. Światło odbite przez soczewkę pada na nabłonek barwnikowy – najgłębszą warstwę komórek, która wyścieła dno siatkówki. Jest on wypełniony melaniną – pigmentem, który absorbuje nadmiar światła i zapobiega zacieraniu się konturów. Fotoreceptory, które są umieszczone bezpośrednio nad nabłonkiem, łączą się z komórkami dwubiegunowymi, a te zaś przekazują informacje do komórek zwojowych tworzących nerw wzrokowy. Obszar, w którym aksony komórek zwojowych opuszczają siatkówkę, nie posiada fotoreceptorów, przez co nazywany jest plamką ślepą.

3. Fotoreceptory

W przeciwieństwie do większości neuronów, fotoreceptory nie wykorzystują potencjałów czynnościowych do przesyłu informacji. Zachodzi w nich proces transdukcji, czyli przekształcania informacji o energii świetlnej w odpowiedź elektryczną komórki. Ich zewnętrzny segment zawiera światłoczuły dysk, a wewnętrzny ciało komórki oraz jej synapsy. Pod wpływem światła zawarte w zewnętrznym segmencie opsyny – światłoczułe białka – rozpadają się. Dekompozycja ta powoduje stopniową zmianę potencjału elektrycznego błony komórkowej, co prowadzi do modyfikacji ilości neuroprzekaźników uwalnianych przez synapsy łączące fotoreceptory i komórki dwubiegunowe. Fotoreceptory, czyli komórki światłoczułe, dzielą się na dwie grupy: czopki i pręciki.

3.1. Czopki

Czopki umożliwiają widzenie w świetle dziennym oraz rozróżnianie kolorów. Gęstość tych fotoreceptorów zmniejsza się wraz z odległością od środkowej części siatkówki, zwanej plamką żółtą. Centralny obszar plamki żółtej, zwany dołkiem środkowym, zawiera jedynie czopki. Bodźce wzrokowe padające na obszar plamki żółtej są postrzegane w relatywnie najwyższej “rozdzielczości”: wyraźnie, kolorowo i z odpowiednim kontrastem. Ostrość wzroku pogarsza się wraz ze wzrastającą odległością punktu padania promieni świetlnych od plamki żółtej.

Kolor jest determinowany przez długość fali świetlnej docierającej do oka. Ludzkie oko postrzega fale o długości między ok. 380 a 700 nanometrów. Odpowiedź czopków jest uzależniona od długości fali. Istnieją trzy rodzaje tych receptorów, z których każdy wyspecjalizowany jest w detekcji fali o innej częstotliwości, a co za tym idzie – innego koloru. Czopki S (s-cones) są wrażliwe na fale o krótkiej długości i umożliwiają percepcję koloru niebieskiego. Czopki M (m-cones) pozwalają na detekcję fal średniej długości i postrzeganie koloru zielonego. Czopki L (l-cones) odbierają najdłuższe fale, czyli kolor czerwony. Wszystkie pozostałe widziane kolory uzyskiwane są przez mieszanie tych trzech podstawowych barw, co w sygnale neuronalnym odpowiada proporcji aktywacji trzech typów czopków.

3.2. Pręciki

Pręciki to drugi typ komórek światłoczułych. Nie różnicują one barw, lecz odpowiadają za postrzeganie kształtu i ruchu. Pręciki są bardziej wrażliwe na światło, dlatego umożliwiają widzenie w słabym świetle, o zmierzchu. Ich gęstość rozłożenia na siatkówce jest odwrotna względem ułożenia czopków i wzrasta wraz z odległością od plamki żółtej.

4. Komórki dwubiegunowe i zwojowe

Fotoreceptory łączą się z komórkami zwojowymi poprzez komórki dwubiegunowe. Istnieją dwa typy komórek dwubiegunowych: pręcikowe i czopkowe. Komórki dwubiegunowe pręcikowe mają pola recepcyjne typu off-center, co oznacza, że światło wywołuje ich hiperpolaryzację (inhibicję potencjału czynnościowego). Z kolei komórki dwubiegunowe czopkowe dzielą się na sześć podtypów, po dwa dla każdego rodzaju czopka, z których połowa ma pola recepcyjne off-center, a połowa on-center.

Komórki zwojowe dzielą się na dwa typy – X oraz Y. Komórki typu X są stosunkowo niewielkie, mają małe pola recepcyjne i cienkie, wolno przewodzące aksony. Dają one początek wiązkom drobnokomórkowym odpowiedzialnym za percepcję kształtów i form. Komórki typu Y są większe od komórek typu X, mają duże pola recepcyjne i grube, szybko przewodzące aksony. Dają one początek wiązkom wielkokomórkowym i odpowiadają za percepcję ruchu. Pola recepcyjne komórek zwojowych powstają przez sumowanie pól recepcyjnych wielu komórek dwubiegunowych.

4.1. Konwergencja sygnału

Około 260 milionów fotoreceptorów przekazuje bodźce do jedynie 2 milionów komórek zwojowych. Dlatego też na tym poziomie przetwarzania informacji zachodzi znaczna konwergencja sygnału. W przypadku pręcików suma sygnałów płynących z wielu sąsiadujących ze sobą komórek może aktywować jedną komórkę zwojową, co pozwala na widzenie nawet przy słabym oświetleniu. Natomiast w przypadku czopków jedna komórka zwojowa otrzymuje informacje co najwyżej z kilku fotoreceptorów. Umożliwia to odbiór szczegółów dotyczących niewielkiego obszaru pola wzrokowego. Ta kompresja informacji świadczy o tym, iż oko nie tylko odbiera bodźce, lecz również odpowiada za ich wstępne przetwarzanie.

5. Nerw wzrokowy

Aksony komórek zwojowych tworzą II nerw czaszkowy – nerw wzrokowy. Opuszcza on wnętrze oka przez blaszkę sitową, która stanowi otwór w tylnej części oczodołu. Następnie nerwy wzrokowe biegnące z obojga oczu łączą się i częściowo krzyżują w odcinku śródczaszkowym zwanym skrzyżowaniem wzrokowym. Informacja z lewej strony pola wzrokowego odbierana jest przez wewnętrzną (nosową) półkulę lewej siatkówki oraz zewnętrzną (skroniową) półkulę prawej siatkówki. Skrzyżowaniu ulegają tylko wewnętrzne wiązki nerwów obu siatkówek. Dzięki temu informacja wzrokowa zostaje “uporządkowana” – lewa strona pola wzrokowego przetwarzana jest wyłącznie przez prawą półkulę mózgu, natomiast informacja z prawego pola wzrokowego dociera jedynie do lewej półkuli. Skrzyżowane nerwy wzrokowe noszą nazwę pasma wzrokowego i przesyłają informację do ciała kolankowatego bocznego, a następnie do kory mózgu, gdzie powstaje topograficzna reprezentacja pola wzrokowego.

6. Patologia

6.1. Zaburzenia percepcji barw

Konsekwencją wrodzonego deficytu czopków jest achromatopsja – niezdolność do widzenia wszystkich lub części barw. Utrata jednego typu czopków prowadzi do dichromatyzmu, czyli zaburzenia, w którym utrudnione jest rozróżnianie koloru zielonego od czerwonego lub niebieskiego od żółtego. Natomiast brak dwóch typów czopków powoduje wystąpienie zaburzenia zwanego monochromatyzmem – całkowitej utraty zdolności do odróżniania barw.

6.2. Zaburzenia powodujące ślepotę

Do najczęstszych chorób powodujących nieodwracalną ślepotę lub zaburzenia widzenia należą: zwyrodnienie plamki żółtej związane z wiekiem (AMD), jaskra, retinopatia cukrzycowa, zaćma i zespół suchego oka.

AMD jest chorobą, w której degeneracji ulegają fotoreceptory plamki żółtej. Osoby dotknięte tą przypadłością są funkcjonalnie ślepe – nie widzą w centralnym polu wzrokowym, choć informacja z peryferii jest zachowana. Patogeneza AMD nie jest w pełni poznana, lecz wyniki współczesnych badań jako czynniki sprzyjające rozwojowi choroby wskazują m.in palenie tytoniu, nadciśnienie, cukrzycę oraz czynniki genetyczne.

Jaskra (neuropatia jaskrowa) jest spowodowana uszkodzeniem nerwu wzrokowego oraz komórek zwojowych siatkówki. Do uszkodzenia dochodzi wtedy, gdy ciśnienie krwi w gałce ocznej jest zbyt wysokie. Prowadzi ono do zawężenia pola widzenia oraz, w zaawansowanym stadium, kompletnej ślepoty. Współczesne badania wskazują także na rolę mechanizmów immunologicznych w patogenezie jaskry.

Retinopatia cukrzycowa jest z kolei konsekwencją komplikacji związanych z cukrzycą. Wysokie ciśnienie tętnicze oraz podwyższony poziom glukozy zwiększają przepływ krwi przez naczynia krwionośne gałki ocznej, co prowadzi do pogrubienia jej błony. Skutkuje to wytwarzaniem nowych naczyń krwionośnych przez komórki siatkówki. Są one delikatne i mają tendencję do pękania. Retinopatia następuje w momencie pęknięcia naczynia krwionośnego i przedostania się wynaczynionej krwi do gałki ocznej. Zarówno jaskra, jak i retinopatia cukrzycowa charakteryzują się brakiem symptomów ostrzegawczych, dlatego też w ich profilaktyce istotne są regularne badania ciśnienia krwi w gałce ocznej.

Patogeneza zaćmy wciąż nie została wystarczająco dokładnie opisana, dlatego pozostaje przedmiotem badań naukowych. Choroba ta wiąże się ze zmętnieniem przezroczystych komórek soczewki, co utrudnia dostęp fotonów do siatkówki i prowadzi do zmniejszenia ostrości wzroku. Ze względu na lokalizację zmętnienia wyróżnia się trzy typy zaćmy. Pierwszy nazywany jest zaćmą korową – w tym przypadku mętnieje powierzchniowa warstwa soczewki, a poza zaburzeniami ostrości wzroku pojawiać się może podwójne widzenie. Drugi to zaćma podtorebkowa czaszowata. Choroba rozwija się powoli, a zmętnieniu ulega tylna część soczewki. Objawy nasilają się z czasem i może dochodzić do rozszczepiania światła, które utrudnia normalne funkcjonowanie. Trzeci typ zaćmy to zaćma jądrowa. Zmętnienie znajduje się w centrum soczewki, a przebieg schorzenia jest relatywnie powolny. Zaćma tego typu prowadzi do krótkowzroczności.

Zespół suchego oka to wieloczynnikowe schorzenie, w którym powierzchnia oka jest nieprawidłowo nawilżana. Do głównych czynników ryzyka zalicza się: wiek – wraz ze starzeniem zmniejsza się ilość wydzielanych przez oczy łez; zmiany hormonalne – również związane z przyjmowaniem antykoncepcji hormonalnej; regularne przebywanie w przestrzeni klimatyzowanej lub zanieczyszczonej; a także długotrwałą pracę przy komputerze. Czynniki te mogą spowodować wyschnięcie rogówki i spojówki. Do objawów zespołu suchego oka należą: dyskomfort, zaburzenia widzenia, uczucie ciała obcego w oku oraz swędzenie lub pieczenie.

6.3. Wady wzroku

Wady wzroku takie jak krótkowzroczność (łac. miopia) i dalekowzroczność (łac. hyperopia) polegają na niezdolności oka do stworzenia prawidłowego obrazu pola wzrokowego na siatkówce. W przypadku krótkowzroczności promienie świetlne skupiają się przed siatkówką. Jest to spowodowane nadmierną siłą załamywania światła rogówki lub soczewki bądź patologicznym wydłużeniem gałki ocznej. W wyniku tego zaburzenia wzrok jest ostry i wyraźny jedynie z bliska, a rozmywa się wraz ze zwiększeniem odległości od postrzeganego obiektu.

Przy dalekowzroczności promienie świetlne skupiają się za siatkówką. Jest to zaburzenie, które wynika z niedostatecznej siły załamywania światła rogówki lub soczewki albo nieodpowiedniego kształtu gałki ocznej. Dalekowzroczność objawia się wyraźnym widzeniem odległych przedmiotów. Obraz traci swoją ostrość wraz ze zmniejszeniem odległości od postrzeganego obiektu.

Astygmatyzm jest zaburzeniem, które powoduje powstanie na siatkówce obrazu niepunktowego. Główną przyczyną tej wady wzroku jest nieprawidłowa refrakcja promieni świetlnych wynikająca ze zniekształcenia rogówki. U astygmatyków ostrość widzenia jest pogorszona zarówno w bliży, jak i w dali. Wady wzroku koryguje się zwykle za pomocą soczewek kontaktowych lub okularów korekcyjnych. W korekcji astygmatyzmu stosuje się soczewki cylindryczne.