Niskowzgórze (łac. subthalamus) to element międzymózgowia, który znajduje się w przedłużeniu śródmózgowia, poniżej wzgórza i z tyłu od podwzgórza. W obrębie tej struktury wyróżnia się pole Forela jako istotę białą oraz trzy struktury tworzące istotę szarą: jądro niskowzgórzowe, warstwę niepewną i jądro pola Forela.
1. Historia odkrycia
Odkrycie niskowzgórza jest wynikiem długotrwałych badań i postępów w dziedzinie neuroanatomii. Początki poznawania tej struktury sięgają XIX wieku, gdy anatom i neurolog Louis Pierre Gratiolet opisał pierwsze obserwacje dotyczące tej struktury u zwierząt. Jednak pełne zrozumienie jego roli i funkcji nastąpiło dopiero w XX wieku.
W 1889 roku neuroanatom Wilhelm His zauważył różnice w budowie i rozmieszczeniu komórek w tej okolicy mózgu, co doprowadziło do zaproponowania terminu “niskowzgórze”. Kolejnym ważnym wkładem był rozwój technik histologicznych, takich jak barwienie Golgiego, które umożliwiło bardziej szczegółowe badanie struktury i połączeń między komórkami niskowzgórza.
Następnie, w latach 50. i 60. XX wieku, dokonano znaczących postępów w poznawaniu jąder podstawy, które są funkcjonalnie powiązane z niskowzgórzem. Badania na zwierzętach oraz obserwacje kliniczne u pacjentów z zaburzeniami ruchowymi pomogły zidentyfikować wpływ jąder podstawy na kontrolę koordynacji ruchowej i rozwinięcie teorii o ich roli w powstawaniu chorób neurologicznych, takich jak choroba Parkinsona.
Wraz z postępem w technikach obrazowania mózgu, takich jak tomografia komputerowa (CT) i rezonans magnetyczny (MRI), możliwe stało się dokładniejsze badanie struktury niskowzgórza u ludzi. Obecnie za pomocą nowoczesnych technologii, takich jak neuronawigacja i badania elektrofizjologiczne, prowadzone są dalsze badania nad funkcjami i połączeniami niskowzgórza, mające na celu lepsze zrozumienie jego roli w regulacji różnych procesów fizjologicznych i patologicznych.
2. Budowa
2.1. Jądro niskowzgórzowe Luysa
Jądro niskowzgórzowe Luysa (nucleus subthalamicus seu Luysi) to struktura długości 10-13 mm, która swoim kształtem przypomina spłaszczone wrzeciono. Jego długa oś leży w płaszczyźnie strzałkowej. Obserwowane zaś w pozycji czołowej ma kształt dwuwypukłej soczewki, która dzieli się na część dolno-boczną i górno-przyśrodkową. Pierwsza z nich opiera się na torebce wewnętrznej, od tyłu zaś przylega do istoty czarnej. Natomiast druga z nich leży poniżej warstwy niepewnej, od której oddziela ją istota biała pola Forela H2 (pęczek soczewkowy, łac. fasciculus lentiformis).
Komórki jądra Luysa są bogato unerwione i ukrwione. Komórki nerwowe zawierają brunatny barwnik, na skutek czego jądro niskowzgórzowe ma barwę czerwonawą lub jasno brunatną. W części bocznej wielkość komórek nerwowych dochodzi do 35 – 40 μm. W części przyśrodkowej sieć neuronalna jest zaś dużo gęstsza i utworzona z neuronów o mniejszych wymiarach. Są to przeważnie komórki wielobiegunowe, o długich i silnie rozgałęzionych dendrytach
Tworzy ono liczne połączenia z jądrami podstawnymi, co sugeruje, że ma z nimi powiązania funkcjonalne. Włókna nerwowe łączą jądro niskowzgórzowe ze skorupą, jądrem ogoniastym, jądrem czerwiennym, tworem siatkowatym śródmózgowia, warstwa niepewną, wzgórzem, istotą szarą podwzgórza i z jądrem niskowzgórzowym drugiej półkuli mózgowej. Do jądra niskowzgórzowego dochodzą również włókna rozpoczynające się w płacie czołowym, które tworzą drogę korowo-niskowzgórzową.
2.2. Warstwa niepewna
Warstwa niepewna (łac. zona incerta) to skupisko istoty szarej międzymózgowia i część niskowzgórza, który rozdziela jego istotę białą na dwie części. Ma postać cienkiej blaszki umiejscowionej między polem H1 Forela (tzw. pęczkiem wzgórzowym, łac. fasciculus thalamicus) i wzgórzem a polem Forela H2 i jądrem niskowzgórzowym.
Główne drogi doprowadzające pochodzą z kory somatosensorycznej, dróg czuciowych pnia mózgu oraz jądra zębatego móżdżku. Struktura ta posiada także liczne połączenia z jądrami podstawnymi.
2.3. Jądro pola Forela
Jądro pola Forela, znane również jako jądro siatkowate niskowzgórza, składa się z trzech części. Pierwsza z nich to Pole H, które jest przedłużeniem istoty białej konarów mózgu i zajmuje przestrzeń między wzgórzem, jądrem niskowzgórzowym oraz jądrem czerwiennym. Pola H1 i H2 są przedzielone warstwą niepewną. Włókna nerwowe znajdujące się w polu H1 łączą się z jądrami wzgórza, tworząc pęczek wzgórzowy. Z sieci neuronalnej w obrębie pola H2 formuje się pęczek soczewkowy.
Jądro pola Forela tworzy połączenia doprowadzające z włóknami kory mózgu, gałki bladej i jądra niskowzgórzowego. Z kolei drogi odprowadzające z niego kierują się w stronę śródmózgowia.
3. Funkcje
3.1. Jądro niskowzgórzowe
Główną rolą jądra niskowzgórzowego jest udział w kontroli ruchów ciała, zarówno tych świadomych, jak i mimowolnych. Jego aktywność wpływa na wykonywanie precyzyjnych ruchów mięśniowych oraz na utrzymanie równowagi i postawy ciała.
Ponadto jądro niskowzgórzowe odgrywa rolę w regulacji układu autonomicznego. Może bowiem wpływać na czynności takie jak wydzielanie potu, czynność mięśni gładkich tęczówki oka, ścian pęcherza oraz naczyń krwionośnych. Jednak dokładny mechanizm i zakres tej regulacji są nadal przedmiotem badań.
Ważnym aspektem funkcji jądra niskowzgórzowego jest również jego związek z innymi strukturami mózgowia, takimi jak jądra podstawne. Te powiązania czynnościowe odgrywają istotną rolę w kontrolowaniu ruchu i utrzymaniu homeostazy organizmu. Uszkodzenia jądra niskowzgórzowego mogą prowadzić do wystąpienia ruchów mimowolnych, takich jak dyskinezy, drżenia czy pląsawica.
3.2. Warstwa niepewna
Warstwa niepewna niskowzgórza jest ważną strukturą mózgowia, która pełni różnorodne funkcje. Jednym z głównych jej zadań jest udział w regulacji ruchowej organizmu. Tworzy ona połączenia z innymi strukturami mózgowia, takimi jak jądra podstawne i kora mózgu, co umożliwia jej oddziaływanie na kontrolę ruchów. Warstwa niepewna przekazuje informacje związane z inicjacją i hamowaniem ruchów do odpowiednich obszarów mózgu.
Dodatkowo może pełnić rolę w modulacji funkcji czuciowych. Jest zaangażowana w przetwarzanie sygnałów sensorycznych, szczególnie dotyczących bodźców somatosensorycznych. Współpracuje z innymi strukturami mózgowia, takimi jak kora somatosensoryczna i jądra móżdżku, aby regulować przekazywanie informacji sensorycznych.
Ponadto warstwa niepewna bierze udział w kontroli układu autonomicznego. Wpływa na czynności autonomiczne organizmu, takie jak regulacja rytmu serca, ciśnienia krwi i reakcji stresowych. Dokładny mechanizm tej regulacji wymaga dalszych badań.
3.3 Jądro pola Forela
Jądro pola Forela odgrywa liczne role w regulacji procesów neurofizjologicznych. Jedną z jego głównych funkcji jest udział w kontroli ruchowej organizmu. Reguluje ruch ciała poprzez swoje połączenia z innymi strukturami mózgu, takimi jak jądra podstawne i kora mózgowa. Bierze udział także w hamowaniu niechcianych ruchów, kontroli napięcia mięśniowego i koordynacji ruchowej.
Jądro pola Forela może mieć wpływ na funkcje czuciowe organizmu. Tworzy bowiem połączenia z korą mózgową, zwłaszcza z obszarami odpowiedzialnymi za przetwarzanie bodźców czuciowych. Uczestniczy w regulacji percepcji czuciowej, w tym w przekazywaniu informacji o dotyku, bólu i temperaturze.
Innym aspektem funkcji jądra pola Forela jest jego wpływ na układ limbiczny, który reguluje emocje i zachowanie. Kontroluje reakcje emocjonalne poprzez swoje połączenia z ciałem migdałowatym, hipokampem i innymi strukturami limbicznymi. Odgrywa rolę w integracji informacji o bodźcach zewnętrznych oraz modulacji odpowiedzi emocjonalnych.
Struktura ta może również wpływać na czynności autonomiczne, takie jak rytm serca, ciśnienie krwi i funkcje trawiennego układu nerwowego. Jednak dokładny mechanizm działania jądra pola Forela w kontroli układu autonomicznego jest nadal przedmiotem badań naukowych.