Móżdżek

1. Budowa móżdżku

Móżdżek (cerebellum) położony jest w tylnym dole czaszki, z tyłu od pnia mózgu. Jego nazwa, oznaczająca „mały mózg”, jest w pełni adekwatna, gdyż wyglądem przypomina on mózg w miniaturze. Tworzą go dwie półkule (haemisphaeria cerebelli) połączone strukturą zwaną robakiem (vermis). Z pniem mózgu łączy się on za pomocą trzech parzystych konarów móżdżku:

• konar dolny – z rdzeniem przedłużonym,
• konar środkowy – z mostem mózgu,
• konar górny – ze śródmózgowiem.

Mimo, że stanowi zaledwie 10% masy mózgowia, móżdżek zawiera tyle neuronów, co wszystkie pozostałe części ośrodkowego układu nerwowego.

Powierzchnia móżdżku, podobnie jak powierzchnia mózgu, jest silnie pofałdowana i tworzy poprzedzielane szczelinami zakręty, jednak biegną one głównie w poprzek móżdżku. Niektóre obliczenia wskazują, że gdyby rozprostować wszystkie fałdy, kora móżdżku osiągnęłaby długość jednego metra.

Na podstawie badań fizjologicznych i anatomoporównawczych wyróżnia się trzy główne płaty móżdżku:

• przedni,
• tylny,
• grudkowato-kłaczkowy.

Głębsze szczeliny dzielą móżdżek na 9 płacików.

Korę, zewnętrzną część móżdżku, tworzy istota szara. Jest ona zbudowana z trzech warstw:

• warstwa drobinowa, najbardziej zewnętrzna, składająca się głównie z wypustek komórek nerwowych,
• warstwa zwojowa, którą tworzą pojedynczo ułożone komórki gruszkowate (zwane też komórkami Purkinjego),
• warstwa ziarnista, złożona z kilku warstw małych komórek ziarnistych.

Jedynie aksony komórek Purkinjego opuszczają korę móżdżku. Komórki te tworzą również silnie rozgałęzione drzewa dendrytyczne. Aksony komórek ziarnistych ulegają rozdwojeniu w warstwie drobinowej, wytwarzając bezmielinowe włókna poziome, biegnące równolegle do powierzchni kory. Włókna te przebiegają między dendrytami komórek Purkinjego, łącząc się z nimi za pomocą licznych synaps. W ludzkim móżdżku znajduje się ok. 1011 komórek ziarnistych – połowa wszystkich neuronów w ośrodkowym układzie nerwowym. Komórek Purkinjego jest w nim ok. 25 mln, a każda z nich wytwarza synapsy z 105 komórek ziarnistych.

Pod korą znajduje się istota biała zwana też ciałem rdzennym, tworząca połączenia spoidłowe (między identycznymi ośrodkami w prawej i lewej półkuli) i kojarzeniowe (łączące korę móżdżku z jądrami oraz jądra między sobą). Wewnątrz istoty białej znajdują się również skupiska istoty szarej w postaci parzystych jąder móżdżku:

• jądro zębate (nucleus dentatus),
• jądro czopowate (nucleus emboliformis),
• jądro kulkowate (nucleus globosus),
• jądro wierzchu (nucleus fastigii).

Filogenetycznie wyróżnia się:

• móżdżek dawny (paleocerebellum) – jądro wierzchu, płat grudkowo-kłaczkowy – odpowiadający za równowagę,
• móżdżek stary (archicerebellum) – jądro kulkowate, jądro czopowate, płat przedni i tylny – odpowiada za regulację napięcia mięśni,
• móżdżek nowy (neocerebellum) – jądro zębate i część płata tylnego – odpowiada za połączenia z korą mózgową.

2. Funkcje móżdżku

Mimo stosunkowo prostej budowy móżdżku oraz dobrze poznanej organizacji jego połączeń z innymi częściami mózgowia, wiedza dotycząca jego funkcjonowania jest wciąż niewielka. Wiadomo, iż każda z półkul móżdżku otrzymuje i wysyła impulsy do tożsamej połowy ciała oraz że jego uszkodzenie upośledza działanie układu ruchowego, nie wywołując przy tym istotnych zaburzeń ze strony układu czuciowego. Móżdżek odpowiedzialny jest zatem za kontrolę ruchów ciała oraz za utrzymanie równowagi.

Badania elektrofizjologiczne wykazały, że jądro zębate staje się aktywne przed wykonaniem planowanego ruchu dowolnego (zależnego od naszej woli), a nawet, że część jego neuronów uaktywnia się wcześniej niż kora ruchowa. Jądro to bierze udział w planowaniu ruchów dowolnych, a zwłaszcza takich, których wykonywanie doskonalone jest poprzez wielokrotne ich powtarzanie, dzięki czemu stają się dokładniejsze i bardziej automatyczne. Co więcej – zaobserwowano, że po uszkodzeniu móżdżku umiejętność wykonywania wcześniej wyuczonych ruchów może zostać bezpowrotnie utracona.

Strefy przyrobakowe (fragmenty półkul móżdżku znajdujące się w bezpośrednim sąsiedztwie robaka) mają wpływ na działanie neuronów ruchowych znajdujących się w obwodowym układzie nerwowym. Strefy te integrują impulsy wysyłane przez korę ruchową z informacjami o bieżącej pozycji danej części ciała i na tej podstawie korygują wykonywane przez nią ruchy. W przypadku uszkodzenia tych części móżdżku rozwija się tzw. zespół półkulowy, objawiający się zaburzeniami dotyczącymi odruchów, napięcia mięśni oraz koordynacji ruchów dowolnych.

Z kolei robak bierze udział w korygowaniu postawy ciała, za którą odpowiadają pień mózgu oraz rdzeń kręgowy. W wyniku jego uszkodzenia powstaje tzw. zespół robaka przedniego dotyczący głównie kończyn dolnych, których reprezentacja w obrębie robaka jest największa. Najbardziej charakterystycznym objawem jest niepewny chód na szerokiej podstawie. Pojawiają się też zaburzenia koordynacji ruchów kończyn dolnych, występująca nawet przy podparciu tułowia.

Płat kłaczkowato-grudkowaty móżdżku jest zaangażowany w utrzymywanie równowagi. Jego uszkodzenie wywołuje zawroty głowy i utratę równowagi, co jest jednym z niewielu przypadków, gdy brak właściwego działania tego narządu prowadzi do zaburzeń percepcji. Sam zaś kłaczek bierze udział w koordynowaniu ruchów gałek ocznych. Obecne w nim komórki Purkinjego otrzymują informacje o ruchach oczu, głowy oraz odwzorowaniu widzianego obiektu na siatkówce oka. Dzięki temu mogą dostosować ruch gałek ocznych do ruchu przedmiotu, co umożliwia jego obserwację.

3. Podsumowanie