Łuk odruchowy to droga, jaką przebywa impuls nerwowy od receptora, przez neuron czuciowy, kojarzeniowy i ruchowy, aż do efektora. Reakcja odruchowa pomaga organizmowi w przystosowaniu się do czynników zewnętrznych. Dzieje się to bez udziału mózgu.
1. Historia odkrycia
Historia odkrycia łuku odruchowego sięga lat 90. XIX wieku, kiedy angielski fizjolog Charles Scott Sherrington prowadził badania nad odruchami rdzeniowymi u psów. Sherrington wykorzystywał metody elektrofizjologiczne, które umożliwiły mu dokładne zbadanie aktywności elektrycznej neuronów w rdzeniu kręgowym. Odkrył, że odruchy rdzeniowe są wynikiem działania skomplikowanego łańcucha reakcji między receptorami, neuronami czuciowymi, interneuronami i neuronami ruchowymi. W ten sposób sformułował koncepcję łuku odruchowego. Za swoje osiągnięcia w 1932 roku Sherrington otrzymał Nagrodę Nobla w dziedzinie fizjologii i medycyny.
2. Budowa
Łuk odruchowy składa się z 5 elementów. Są to:
- receptor – wrzeciona mięśniowe lub narządy ścięgniste Golgiego w ścięgnach
- akson czuciowy (aferentny) – przesyła informację od receptora do ośrodka nerwowego w grzbietowym korzeniu rdzenia kręgowego
- ośrodek nerwowy – komórka lub zespół komórek w rdzeniu kręgowym; zostaje tu odebrany i przetworzony impuls nerwowy oraz zainicjowana odpowiedź organizmu na bodziec
- akson ruchowy (eferentny) – przewodzi informacje od ośrodka nerwowego w brzusznym korzeniu rdzenia kręgowego do efektora
- efektor – mięsień lub ścięgno unerwione przez akson eferentny
3. Rodzaje łuków oddechowych
Wyróżnia się 3 rodzaje łuków oddechowych ze względu na liczbę synaps zaangażowanych w ich pracę. Są to:
- łuk odruchowy monosynaptyczny
- łuk odruchowy dwusynaptyczny
- łuk odruchowy polisynaptyczny
3.1. Łuk odruchowy monosynaptyczny
Łuk odruchowy monosynaptyczny zwany jest także łukiem dwuneuronalnym. Składa się on z dwóch neuronów (czuciowego i ruchowego) znajdujących się w tym samym narządzie oraz umiejscowionej pomiędzy nimi synapsy.
Odruch ten polega na skurczu lub wydłużeniu mięśnia w odpowiedzi na bodziec. Rozpoczyna się od rejestracji bodźca sensorycznego przez wrzecionko nerwowo-mięśniowe. W efekcie dochodzi do otwarcia kanałów jonowych neuronu aferentnego (czuciowego) i wzbudzeniu w nim potencjału czynnościowego. Neuron aferentny łączy się z neuronem ruchowym za pośrednictwem synapsy. Wrzeciona mięśniowe są spiralnie otoczone przez aksony neuronów czuciowych, dzięki czemu informacje są szybko przewodzone do rogu grzbietowego rdzenia kręgowego.
W rdzeniu kręgowym aksony nerwów czuciowych rozgałęziają się. Ich centralna część tworzy pobudzające połączenia monosynaptyczne z neuronami eferentnymi (motorycznymi) mięśnia poddanego bodźcowi. Pozostała część tworzy hamujące połączenia z interneuronami unerwiającymi mięsień antagonistyczny. Taka organizacja przepływu informacji zwana jest wzajemnym unerwieniem (ang. reciprocal innervation). Pozwala to na błyskawiczny skurcz pobudzanego mięśnia wraz z jednoczesnym rozluźnieniem mięśnia antagonistycznego.
3.1.1. Znaczenie kliniczne łuku monosynaptycznego
Odpowiedź na działanie bodźca zależy od napięcia mięśnia. Zmiany napięcia mięśniowego mogą być objawem zaburzeń pracy układu nerwowego. Wzrost reakcji odruchowej (hiperrefleksja) jest symptomem uszkodzenia wyższych neuronów motorycznych. Zmniejszenie reakcji odruchowej (hiporefleksja) świadczy o zaburzeniu pracy niższych neuronów motorycznych. Natomiast całkowity brak odpowiedzi łuku odruchowego może wynikać z zaburzeń pracy receptorów czuciowych lub problemów na poziomie rdzenia kręgowego.
3.2. Łuk odruchowy dwusynaptyczny
Łuk odruchowy dwusynaptyczny zwany jest również łukiem trójneuronalnym. Składa się z trzech neuronów (czuciowego, ruchowego i pośredniczącego), połączonych dwiema synapsami. Znajdują się one pomiędzy neuronem czuciowym i pośredniczącym oraz między neuronem ruchowym i pośredniczącym.
Receptor i efektor znajdują się w różnych narządach. Wrzeciona mięśniowe w stymulowanym mięśniu działają dokładnie tak, jak w przypadku odruchu monosynaptycznego. Jednak droga impulsu z neuronu czuciowego do efektora jest dłuższa. Wynika to z obecności neuronu pośredniczącego, który odpowiada za synergizm poszczególnych części ośrodkowego układu nerwowego. Wciąż jednak aktywowany jest jeden efektor.
3.2.1. Znaczenie kliniczne łuku dwusynaptycznego
Do odruchów dwusynaptycznych należy m.in. zgięcie kończyny górnej na skutek oparzenia palca. Jest to odruch obronny polegający na odsunięciu kończyny pod wpływem bodźca uszkadzającego (nocyceptywnego). Siła odruchu dwusynaptycznego zależy od natężenia bodźca.
3.3. Łuk odruchowy polisynaptyczny
Łuk odruchowy polisynaptyczny zwany jest także łukiem wieloneuronalnym. Składa się z wielu neuronów i kilku synaps pośredniczących pomiędzy nimi. Droga, jaką przebywa impuls od receptora do efektora jest najdłuższa spośród wszystkich łuków odruchowych. Potencjał czynnościowy neuronów czuciowych jest przesyłany do dużej grupy efektorów (np. mięśni).
Zewnętrzny czynnik powoduje skoordynowany skurcz wszystkich zginaczy stymulowanej kończyny. Jednocześnie łuk odruchowy polisynaptyczny może wywołać odwrotny efekt w drugiej kończynie. Ta reakcja jest w pewnym stopniu niezależna od procesów zachodzących w korze mózgu i pełni funkcje ochronne. Umożliwia na przykład zachowanie równowagi w przypadku, gdy jedna z nóg zostaje gwałtownie uniesiona do góry, by uniknąć bolesnego bodźca.
Zakres i siła skrócenia mięśni zależy od intensywności bodźca. Czas trwania odruchu zwiększa się wraz z intensywnością bodźca, a skurcz mięśni zawsze trwa dłużej niż stymulacja sensoryczna.
3.2.1. Znaczenie kliniczne łuku polisynaptycznego
Badanie neurologiczne sprawdza obecność dwóch polisynaptycznych odruchów bezwarunkowych, tj. brzusznego i podeszwowego. W przypadku badania odruchu brzusznego pacjent kładzie się na plecach, a lekarz przy użyciu tępej igły stymuluje skórę brzucha w kierunku pępka. Zdrowa odpowiedź wywołuje skurcz mięśni brzucha po stronie stymulacji. Brak tej reakcji wskazuje na uszkodzenie neuronów motorycznych. Jednak samo badanie odruchu brzusznego nie pozwala na ustalenie dokładnej lokalizacji i obszaru uszkodzenia.
Odruch podeszwowy polega na tym, że palce stopy zginają się pod wpływem stymulacji jej podeszwy. Odpowiedź łuku odruchowego różni się w przypadku osób dorosłych i niemowląt. W zdrowych dorosłych stymulacja ta wywołuje zgięcie dużego palca, natomiast w przypadku niemowląt – jego wyprost (odruch Babińskiego). Różnica ta jest spowodowana brakiem mielinizacji połączeń korowo-rdzeniowych u niemowląt, co sprawia, że wyprost palca nie jest hamowany przez aktywność kory mózgu. Pojawienie się odruchu Babińskiego u dorosłego pacjenta jest istotnym objawem dysfunkcji połączeń korowo-rdzeniowych.
4. Reakcje odruchowe
Odruch związany z pobudzeniem czuciowym danego fragmentu ciała łączy się z pobudzeniem określonej liczby neuronów. Reakcja na bodziec będąca efektem działania łuku odruchowego zależy bezpośrednio od ośrodków rdzenia kręgowego. Uszkodzenie rdzenia kręgowego prowadzi do nieodwracalnego zaniku odruchów czuciowych.
Inne reakcje, jak odruch źreniczny czy mruganie pod wpływem podrażnienia rogówki oka, wiążą się z aktywacją ośrodków mózgowia. Biorą one udział w powstawaniu odruchowej odpowiedzi narządu wykonawczego. Nie należą jednak do łuku odruchowego.