Kora mózgu

Mimo, że jej grubość to zaledwie 2 – 4 mm, kora mózgu (cortex cerebri) ma powierzchnię ok. 2000 cm² i stanowi niemal połowę masy całego ludzkiego mózgowia. Tworzy ją ok. 25 mld komórek nerwowych wytwarzających ponad 100 000 km aksonów. Każda z tych komórek może stworzyć nawet 10 000 połączeń synaptycznych. Filogenetycznie korę mózgu można podzielić na trzy elementy: korę dawną (paleocortex), starą (archicortex) i nową (neocortex).

Kora dawna jest najstarszą strukturą. Zalążek kory starej pojawia się już u ryb. U gadów z kolei pojawia się kora nowa, podczas gdy z kory starej powstają zalążki hipokampów. Ssaki cechuje dynamiczny rozrost kory nowej. Kora stara została u nich zepchnięta w głąb mózgu, gdzie utworzyła hipokampy. Kora dawna zaś ulegała redukcji i jest dobrze zachowana jedynie u pierwotnych ssaków. Równolegle rozwijała się też istota biała, tworząc drogi własne kresomózgowia oraz drogi projekcyjne. u ssaków łożyskowych po raz pierwszy pojawiło się spoidło wielkie mózgu, zbudowane z włókien łączących obie półkule.

1. Kora nowa

Kora nowa u człowieka stanowi ok. 95% całkowitej powierzchni kory. Tworzą ją głównie komórki piramidowe – 80% wszystkich neuronów kory. Ich nazwa pochodzi od stożkowatego kształtu perykarionów. Na „szczycie” komórki piramidowej znajduje się tzw. kolec dendrytyczny – struktura zbudowana przez długi dendryt wierzchołkowy biegnący w kierunku powierzchni kory. Komórki te posiadają także liczne, biegnące poziomo (równolegle do powierzchni kory) dendryty podstawne. Komórki piramidowe są niezwykle zróżnicowane pod względem wielkości. Najmniejsze z nich mają perykariony o średnicy 10 μm, a największe – komórki Betza, będące jednocześnie największymi komórkami w OUN – nawet ponad 100 μm. Większość z nich ma długie aksony biegnące do innych okolic korowych lub podkorowych. Głównie są to włókna biegnące do sąsiednich okolic korowych w obrębie jednej półkuli – do sąsiedniego zakrętu lub sąsiedniego płata. Najdłuższe włókna zorganizowane są w struktury zwane pęczkami.

1.1. Budowa kory nowej

Charakterystyczną cechą kory nowej jest jej budowa – tworzące ją komórki układają się w sześć warstw:

• I – warstwa drobnicowa zawiera dużą ilość włókien nerwowych, ale niewiele komórek. Wypustki neuronów biegną równolegle do powierzchni zakrętów i wraz z włóknami pochodzącymi z głębszych warstw kory tworzą sieć włóknistą, umożliwiającą tej warstwie spełnianie czynności kojarzeniowych.
• II – warstwa ziarnista zewnętrzna złożona jest z małych, gęsto ułożonych komórek ziarnistych i komórek piramidowych. Ich aksony rozgałęziają się w pobliskich warstwach kory, nie opuszczając istoty szarej. Największą zmienność grubości tej warstwy obserwuje się w polach czuciowych.
• III – warstwę piramidową zewnętrzną budują raczej luźno ułożone komórki piramidowe o rozmiarach zwiększających się wraz z głębokością, na której się znajdują. Warstwa ta jest najgrubsza w obrębie kory ruchowej.
• IV – warstwa ziarnista wewnętrzna zawiera gęsto rozmieszczone komórki ziarniste oraz komórki piramidowe o włóknach rozmieszczonych w obrębie istoty szarej. Najlepiej rozwinięta jest w miejscach, w które docierają liczne włókna dośrodkowe. W korze ruchowej zakrętu przyśrodkowego natomiast jest ona niemal nieobecna.
• V – warstwa piramidowa wewnętrzna, zwana także warstwą zwojową, zawiera komórki piramidowe o różnych rozmiarach – od najmniejszych po duże komórki Betza. Największą grubość tej warstwy obserwuje się w przedniej części zakrętu obręczy i w zakręcie przedśrodkowym.
• VI – warstwę komórek wielokształtnych, zgodnie z nazwą, buduje wiele typów komórek. Są to głównie komórki trójgraniaste oraz wrzecionowate. Przez warstwę tę przebiegają pionowo (prostopadle do powierzchni kory) włókna, co powoduje, iż komórki rozmieszczone są niejako w szeregach promieniście biegnących słupów. Warstwa ta graniczy z istotą białą, choć ta granica jest na ogół niezbyt ostra.

Poza budową warstwową, w korze wyróżnić można także strukturę kolumnową. Wiele elementów, takich jak dendryty wierzchołkowe komórek piramidowych czy przebieg włókien, mają ułożenie pionowe. Także ciała komórek często wyglądają, jakby ustawiono je wzdłuż pionowych linii. Wykazano, że neurony kory są uporządkowane w kolumny o szerokości ok. 50 μm, liczące ok. 100 komórek, w których istnieje specyficzny parametr dla wszystkich komórek. Kolumny te łączą się w większe struktury funkcjonalne poprzez poziome połączenia śródkorowe.

2. Podział anatomiczny i funkcjonalny kory

Pod względem anatomicznym kora nowa każdej z półkul dzielona jest na pięć płatów, których nazwy odpowiadają nazwom kości czaszki, pod którymi się znajdują. Wyróżnia się więc płat czołowy, ciemieniowy, skroniowy i potyliczny, a także piąty płat limbiczny, zwany również wyspą. Leży on na dnie bruzdy bocznej i przykryty jest przez zakręty sąsiadujących z nim płatów czołowego, ciemieniowego i skroniowego.

Podział funkcjonalny kory wciąż jest kwestią dyskusyjną. Niektórzy są zdania, że określone części kory są unikalnymi miejscami określonych funkcji. Inni sądzą, że duże obszary kory tworzą jednolite przestrzenie, a wykonywanie złożonych czynności zależy nie od konkretnego miejsca w korze, a od takiego właśnie dużego obszaru. Rzeczywistość łączy te dwie teorie. Rozważając nawet prostą czynność, np. badanie wzrokowe przedmiotu, można zaobserwować, że wymaga ono analizy wielu czynników, takich jak wielkość, kształt, kolor przedmiotu, jego ruch i lokalizację w przestrzeni, korelację z wydawanym przez niego dźwiękiem czy zapachem, informacje o podobnych przedmiotach widzianych w przeszłości czy podjęcie decyzji o dotknięciu go lub nie. Rozsądnym więc jest założenie, że nawet tak proste czynności angażują duże obszary mózgu. Jednak wielokrotne badania i obserwacje wykazują, że uszkodzenia konkretnych części kory skutkują określonymi i przewidywalnymi deficytami.

Wielu anatomów starało się sporządzić mapę kory mózgu, uwzględniając subtelne różnice w strukturze jej poszczególnych elementów. Jednym z najlepiej znanych i będących do tej pory w powszechnym użyciu jest podział Korbinina Brodmanna stworzony na początku XX wieku. Badając mózgi ludzkie i ssaków naczelnych, wyróżnił on 52 pola, nazywane dzisiaj polami Brodmanna. U ludzi występuje 44 z nich, pozostałe obecne są tylko u innych naczelnych. Badacze przypuszczali, że różnice w budowie anatomicznej poszczególnych fragmentów kory wiążą się i ich odrębnymi funkcjami.

Dziś wiadomo, że jedynie niektóre pola odznaczają się ścisłą lokalizacją czynnościową. Są to pierwotne pola czuciowe, do których dochodzą drogi czuciowe, oraz te, w których rozpoczynają się główne drogi ruchowe. Obejmują one zaledwie 20% kory mózgu i dzielą się na korę ruchową (somatomotoryczną), czuciową (somatosensoryczną), wzrokową, słuchową, smakową i węchową. Pozostałe 80% to kora kojarzeniowa (asocjacyjna), w której zachodzą procesy intelektualne: kojarzenie, przewidywanie, wnioskowanie, pamięć, rozwaga, uogólnianie i inne. Na uwagę zasługuje fakt, że impulsy odbierane bądź wysyłane przez każdą z półkul dotyczą przeciwległej części ciała.

2.1. Kora somatosensoryczna (czuciowa)

Kora somatosensoryczna znajduje się w płacie ciemieniowym, a dokładniej w 3, 1 i 2 polu Brodmanna, które obejmują zakręt zaśrodkowy oraz tylnią część płacika okołośrodkowego. Pola te różnią się od siebie budową, połączeniami oraz właściwościami. Struktura pola 3 jest charakterystyczna dla okolic recepcyjnych. Jest ono pobudzane głównie przez bodźce działające na skórę. Pola 1 i 2 mają bardziej złożone pola receptywne i reagują na informacje takie jak kształt przedmiotu dotykającego skóry oraz na bodźce z narządów ruchu.

Usunięcie zakrętu zaśrodkowego z jednej półkuli skutkuje osłabieniem czucia przeciwległej połowie ciała. Nie można wówczas poprawnie ocenić lokalizacji i intensywności bodźca działającego na skórę, ocenić masy przedmiotu trzymanego w dłoni czy rozróżnić przedmiotów wyłącznie za pomocą dotyku. Nie zmienia się jednak odczuwanie bodźców takich jak ciepło i zimno.

2.2. Kora somatomotoryczna (ruchowa)

Kora somatomotoryczna jest najgrubszym fragmentem kory mózgu człowieka i obejmuje struktury położone głównie w płacie czołowym, w 4 i 6 polu Brodmanna: zakręt przedśrodkowy, tylną część zakrętu czołowego górnego, środkowego i dolnego oraz przednią część płacika okołośrodkowego. Struktury znajdujące się w obrębie pola 4 nazywa się korą ruchową pierwszorzędową, a w polu 6 – korą przedruchową. Neurony w obrębie pola 6 są mniej pobudliwe niż te z pola 4, a ich stymulacja elektryczna wywołuje często tzw. ruchy kompleksowe, obejmujące znaczne obszary ciała, podczas gdy poprzez symulację pola
4 można wywołać skurcz nawet pojedynczego mięśnia.

W obrębie kory ruchowej rozpoczyna się większość nerwów podążających do rdzenia kręgowego i do jąder ruchowych nerwów czaszkowych, natomiast impulsy przez nią odbierane pochodzą z kory czuciowej, móżdżku i ciała prążkowanego. Największą reprezentację w tej części kory mają mięśnie dłoni oraz twarzy, a zwłaszcza warg – te grupy mięśni są najlepiej kontrolowane, co umożliwia wykonywanie precyzyjnych ruchów.

2.3. Kora wzrokowa

Kora wzrokowa pierwszorzędowa położona jest w płacie potylicznym w obrębie bruzdy ostrygowej, zakrętu językowego i klinka, czyli 17 pola Brodmanna. Otaczają ją pola Brodmanna 18 i 19, w obrębie których leży kojarzeniowa kora wzrokowa. Do różnych okolic kory wzrokowej docierają impulsy z poszczególnych okolic siatkówki. Odbierane są tu informacje o ruchu, kolorze oraz innych cechach obserwowanego przedmiotu. Nieproporcjonalnie dużą reprezentację ma plamka żółta – miejsce na siatkówce oka, w którym znajduje się największe zagęszczenie komórek światłoczułych.

Dokładana rola pierwszo- i drugorzędowej kory wzrokowej w układzie wzrokowym człowieka nie jest do końca znana. Niemniej jednak, ponieważ uszkodzenie kory pierwszorzędowej prowadzi do całkowitej ślepoty, można stwierdzić, że ma ona ogromne znaczenie. Prawdopodobnie w niej właśnie rozpoczyna się analiza bodźców wzrokowych, np. analiza obrazu z obojga oczu i początek analizy głębi. Informacje te są następnie przekazywane do kojarzeniowej kory wzrokowej i poddawane dokładniejszej analizie.

2.4. Kora słuchowa

Kora słuchowa pierwszorzędowa leży w płacie skroniowym, w obrębie zakrętów skroniowych poprzecznych, w 41 polu Brodmanna. w jego najbliższym sąsiedztwie znajduje się pole 42, które również otrzymuje część bodźców słuchowych i stanowi drugorzędową korę słuchową. Tuż obok położone jest pole 22, będące kojarzeniową korą słuchową. Organizację czynnościową kory słuchowej można porównać z korą czuciową, choć występuje pewna zasadnicza różnica – zamiast poszczególnych części ciała, swoją reprezentację w korze słuchowej mają wszystkie częstotliwości dźwięków słyszalnych przez człowieka.

Do kory słuchowej w obu półkulach mózgu docierają włókna słuchowe zarówno z prawego, jak i lewego ucha, jednak występuje dominacja włókien z ucha przeciwległego. Mimo to, nawet całkowite zniszczenie kory słuchowej w jednej półkul ma zaledwie niewielki wpływ na odbieranie bodźców słuchowych. Osoby z takim uszkodzeniem mogą mieć trudności z precyzyjnym określeniem kierunku, z którego dźwięk pochodzi lub mogą w niewielkim stopniu utracić słuch. Jednak w porównaniu do podobnego uszkodzenia kory czuciowej lub ruchowej, deficyty te są nieznaczne. Jeśli zaś uszkodzeniu ulegnie kora w obrębie pola 22, zwłaszcza w półkuli dominującej, obserwowane są znaczne problemy dotyczące mowy.

2.5. Kora smakowa i węchowa

Kora smakowa znajduje się w płacie ciemieniowym, w obrębie wieczka czołowo-ciemieniowego, a więc 43 pola Brodmanna. Okolica ta leży w pobliżu fragmentu kory czuciowej unerwiającej język. Kora węchowa zaś położona jest w polu 34 – haku zakrętu hipokampa i należy do kory dawnej.

Informacje o bodźcach węchowych, jako jedyne, omijają podwzgórze i docierają bezpośrednio do kory mózgu. Wytłumaczeniem tego faktu jest to, że kora dawna jest strukturą powstałą wcześniej niż podwzgórze. Informacje smakowe i węchowe przekazywane są, w przeciwieństwie do pozostałych, do tożstronnej półkuli mózgowej. Po dotarciu do kory smakowej i węchowej przekazywane są dalej – do kory oczodołowej w płacie czołowym, gdzie ulegają integracji, oraz do ciała migdałowatego, skąd docierają do dalszych struktur układu limbicznego.

3. Podsumowanie