Kora kojarzeniowa, znana również jako kora asocjacyjna, to obszar mózgu odpowiedzialny za integrację, przetwarzanie i rozumienie informacji sensorycznych pochodzących z różnych części ciała. U ludzi stanowi aż 80% całkowitej powierzchni kory mózgu. Kora kojarzeniowa znajduje się w obrębie płatów czołowych, ciemieniowych, skroniowych i potylicznych. Dzięki niej człowiek jest zdolny do wyższych czynności poznawczych, takich jak wnioskowanie, przewidywanie, pamięć, łączenie faktów, rozwiązywanie problemów, rozumienie mowy czy korzystanie z orientacji przestrzennej. Kora kojarzeniowa umożliwia także tworzenie skojarzeń, rozpoznawanie wzorców i podejmowanie decyzji.
1. Historia odkrycia kory kojarzeniowej
W XVIII wieku francuski anatom Pierre Paul Broca przyczynił się do rozpoznania korowej struktury mózgu odpowiedzialnej za kontrolę mowy. Odkrycie to stało się kluczowym momentem w rozwoju neuroanatomii i sugerowało, że za poszczególne funkcje mózgu odpowiadają jego różne obszary. W XIX wieku badania Carla Wernickego nad zaburzeniami mowy pomogły w identyfikacji dodatkowych obszarów kory mózgowej związanych z przetwarzaniem języka. Wernicke odkrył, że uszkodzenie określonego obszaru w lewej półkuli mózgu powodowało trudności w rozumieniu mowy, co nazwano afazją.
W 1909 roku niemiecki neurolog i neuroanatom Korbinian Brodmann opublikował swoje dzieło, znane jako „mapy Brodmanna”. Wyodrębnił on poszczególne obszary kory mózgowej na podstawie różnic w rozmieszczeniu neuronów. Jego prace ułatwiły identyfikację i lokalizację wielu obszarów kory, w tym tych związanych z funkcjami poznawczymi i kojarzeniem.
Wraz z rozwojem technologii obrazowania mózgu naukowcy zyskali możliwość bardziej precyzyjnego badania struktury i aktywności kory kojarzeniowej. Dzięki nowym narzędziom możliwe było monitorowanie aktywności mózgu podczas wykonywania zadań i identyfikowanie obszarów odpowiedzialnych za procesy poznawcze, takie jak pamięć, uwaga, myślenie i percepcja. Współczesne badania nad korą kojarzeniową koncentrują się na odkrywaniu bardziej wyspecjalizowanych obszarów kory mózgowej, które są zaangażowane w skomplikowane funkcje poznawcze.
2. Budowa kory kojarzeniowej
Kora kojarzeniowa to warstwa zewnętrzna kory mózgowej, która charakteryzuje się bogatą siecią połączeń nerwowych pomiędzy wieloma obszarami mózgu. Podzielona jest ona na wiele regionów, z których każdy ma swoje unikalne cechy morfologiczne i funkcjonalne.
2.1. Płat potyliczny
Płat potyliczny (łac. lobus occipitalis) to parzysta część kresomózgowia. Od przodu sąsiaduje z płatem ciemieniowym, w części bocznej styka się z płatem skroniowym, a od dołu ogranicza go móżdżek W części przednio-przyśrodkowej otoczony jest przez bruzdę ciemieniowo-potyliczną.
W obszarze górno-bocznym płata potylicznego umiejscowione są zakręt potyliczny górny, zakręt potyliczny środkowy, bruzda potyliczna górna i bruzda potyliczna dolna. Powierzchnia przyśrodkowa obejmuje klinek i zakręt językowaty, zwany także zakrętem potyliczno-skroniowym przyśrodkowym. Spośród najważniejszych bruzd wymienia się bruzdę ciemieniowo-potyliczną i bruzdę ostrogową.
2.1.1. Funkcje płata potylicznego
Płat potyliczny bierze udział w przetwarzaniu bodźców wzrokowych i w ocenie informacji o widzianych obiektach. Odpowiada za analizę kolorów, ruchu, kształtów, głębi i skojarzeń wzrokowych. Bierze także udział w rozpoznawaniu twarzy. Jego poszczególne obszary są odpowiedzialne za identyfikację unikalnych cech mimicznych i przypisywanie im znaczenia emocjonalnego. Ma to duże znaczenie w komunikacji społecznej.
Odpowiednia praca płata potylicznego pozwala na rozpoznawanie i przypominanie sobie wcześniejszych doświadczeń wizualnych. Struktury wchodzące w jego skład uaktywniają się głównie podczas wykonywania zadań wymagających wyobraźni lub przywoływania z pamięci obrazów, których przypomnienie jest niezbędne do wykonania określonej pracy.
Płat potyliczny jest odpowiedzialny za percepcję głębi i trójwymiarowości obrazów. Odpowiada za tworzenie podstawowych modeli przestrzennych i rozpoznawanie odległości między obiektami. Umożliwia to poruszanie się w środowisku i interakcję z otoczeniem. Płat potyliczny jest również związany z kontrolą ruchów oczu, co umożliwia badanie otoczenia, skupianie uwagi na konkretnych obiektach oraz śledzenie obiektów ruchomych.
2.1.2. Uszkodzenia płata potylicznego
Uszkodzenia płata potylicznego powodują problemy związane z niedokładnym widzeniem lub nieprawidłowym umiejscowieniem widzianych obiektów. Stan ten zwany jest agnozją wzrokową. Mogą pojawić się trudności w rozpoznawaniu kolorów, znaków, symboli, pisma, rysunków, czy ruchu obiektów. Przy bardzo mocnym uszkodzeniu struktur płata potylicznego mogą pojawić się halucynacje wzrokowe. Uszkodzenia płata potylicznego wpływają także na percepcję przestrzenną. Pojawiają się zaburzenia orientacji, oceny odległości, manipulacji obiektami, czy też oceny perspektywy.
Uszkodzenia płata potylicznego mogą wpływać na kontrolę ruchów oczu, co objawia się trudnościami w precyzyjnym śledzeniu ruchomych obiektów, skanowaniu otoczenia, czy utrzymaniu stabilnego położenia gałek ocznych. Osoby z uszkodzeniami tych struktur mogą doświadczać problemów z poruszaniem oczami, co utrudnia im skupienie uwagi na konkretnych punktach wizualnych. Pojawiają się problemy z kojarzeniem i przywoływaniem wspomnień.
2.2. Płat ciemieniowy
Płat ciemieniowy (łac. lobus parietalis) od przodu ograniczony jest bruzdą środkową, od dołu natomiast graniczy z bruzdą boczną. Jedno powierzchnia przyśrodkowa otoczona jest przez bruzdę ciemieniowo-potyliczną, przedklinek i płacik okołośrodkowy. Powierzchnię górno-boczną przecinają zakręty: nadbrzeżny, kątowy i zaśrodkowy, a otaczają bruzdy śródciemieniowa i zaśrodkowa.
2.2.1. Funkcje płata ciemieniowego
Płat ciemieniowy przetwarza informacje wzrokowe otrzymywane z płata potylicznego pod kątem orientacji w przestrzeni. Pomaga ustalić położenie obserwowanego obiektu w przestrzeni w odniesieniu do poszczególnych części ciała (np. oczu, ust, rąk). Bierze udział również w zapamiętywaniu informacji przestrzennych i kontroli ruchów ciała. Jego górna część odpowiada za odbieranie i przetwarzanie wrażeń czuciowych, m.in. temperatury, bólu i dotyku.
2.2.2. Uszkodzenia płata ciemieniowego
Uszkodzenia płata ciemieniowego powodują zaburzenia w orientacji przestrzennej, w tym niemożność określenia położenia obiektów w przestrzeni oraz umiejscowienia w niej siebie. Pojawia się także niemożność odróżniania kierunków. Koordynacja wzrokowo-ruchowa jest nieprawidłowa. Przy uszkodzeniu lewego płata ciemieniowego może wystąpić akalkulia. Polega ona na braku zdolności do wykonywania nawet najprostszych zadań arytmetycznych.
Przy uszkodzeniu płata ciemieniowego może pojawić się tzw. pomijanie stronne. Polega ono na niewidzeniu obiektów i części swojego ciała po stronie przeciwnej do uszkodzenia (jeśli nieprawidłowości obejmują lewą półkulę mózgu to pacjent nie dostrzega tego, co jest po jego prawej stronie i odwrotnie).
Uszkodzenie płata ciemieniowego może powodować stan zwany abarognozją. Polega on na zmniejszeniu lub całkowitym braku odczuwania ciężaru przedmiotów trzymanych w rękach. Zaburzenie to pojawia się niezależnie od tego, czy system sensoryczny funkcjonuje prawidłowo.
Może wystąpić całkowita niepodzielność uwagi, niezdolność do skupiania wzroku na określonym miejscu, trudności w liczeniu, problemy z czytaniem i rysowaniem. Pacjenci z uszkodzeniami płata ciemieniowego mają problemy z troszczeniem się o siebie i często zaprzeczają swojej niesprawności. Mogą pojawić się u nich zaburzenia osobowości, spowodowane uszkodzeniem tkanki mózgu.
2.3. Płat skroniowy
Płat skroniowy (łac. lobus temporalis) leży parzyście w kresomózgowiu. Oddzielony jest od płata czołowego bruzdą boczną. W jego skład wchodzą następujące struktury anatomiczne:
- bruzda boczna
- zakręt skroniowy górny
- zakręt skroniowy środkowy
- zakręt skroniowy dolny
- zakręt potyliczno-skroniowy przyśrodkowy (zakręt wrzecionowaty)
- zakręt potyliczno-skroniowy boczny
- zakręt przyhipokampowy
- hipokamp
- przedmurze
- zakręty skroniowe poprzeczne
- dół boczny
- bruzda skroniowa górna
- bruzda skroniowa dolna
- bruzda potyliczno-skroniowa
2.3.1. Funkcje płata skroniowego
Płat skroniowy jest głównym obszarem mózgu odpowiedzialnym za przetwarzanie dźwięków. Zawiera struktury takie jak pole Heschla i kora skroniowa górna, które biorą udział w analizie i interpretacji wrażeń słuchowych. Płat skroniowy umożliwia rozpoznawanie mowy i muzyki. Wchodzące w jego skład kora skroniowa środkowa i kora skroniowa dolna są zaangażowane w rozumienie słów, gramatyki i semantykę języka.
Płat skroniowy pełni istotne funkcje w tworzeniu i przechowywaniu pamięci długotrwałej. Hipokamp jest kluczowy dla konwersji pamięci krótkotrwałej w długotrwałą oraz tworzenia nowych wspomnień. Płat skroniowy ma również wpływ na przetwarzanie wzrokowe obiektów i ich rozpoznawanie. Współpracuje z innymi obszarami mózgu, takimi jak kora potyliczna, aby identyfikować obiekty, twarze i różnorodne wzory wizualne. Brzuszna część płata skroniowego bierze udział w rozróżnianiu obiektów i przyporządkowywaniu ich do określonych kategorii, np. osób, roślin, zwierząt itd. W obrębie zakrętu wrzecionowatego znajdują się neurony odróżniające ludzkie twarze od innych obiektów.
Płat skroniowy bierze udział w analizie emocji i w przetwarzaniu informacji społecznych. Zawiera struktury takie jak hipokamp, ciało migdałowate i kora czołowo-skroniowa, które są zaangażowane w rozpoznawanie emocji i mimiki twarzy, interpretację sygnałów społecznych i regulację emocji.
2.3.2. Uszkodzenia płata skroniowego
Uszkodzenia płata skroniowego prowadzą do zaburzeń percepcji bodźców wzrokowych i słuchowych. Pojawiają się problemy w rozróżnianiu i opisywaniu widzianych obiektów, trudności w rozpoznawaniu twarzy, a także upośledzenie porządkowania i kategoryzacji informacji werbalnych. Uszkodzenia lewego płata skroniowego prowadzą do trudności w rozumieniu mowy, a prawego mogą powodować słowotok. Nieprawidłowości w pracy brzusznej części płata skroniowego wywołują niezdolność rozróżniania obiektów i przypisywania ich do konkretnych kategorii. Pojawia się prozopagnozja, czyli brak umiejętności rozpoznawania ludzi po twarzach. Mogą występować zaburzenia zachowań seksualnych i brak kontroli zachowań agresywnych. Uszkodzenia płata skroniowego prowadzą również do zaburzeń pamięci (amnezji).
2.4. Płat czołowy
Płat czołowy (łac. lobus frontalis) ograniczony jest od tyłu bruzdą środkową, a od dołu bruzdą boczną półkuli mózgu. W obrębie jego powierzchni podstawnej wyróżnia się zakręt prosty, bruzdę węchową i zakręty oczodołowe. Na powierzchni górno-bocznej znajdują się:
- zakręt czołowy górny
- bruzda czołowa górna
- zakręt czołowy środkowy
- bruzda czołowa dolna
- zakręt czołowy dolny
- bruzda przedśrodkowa
- zakręt przedśrodkowy
W obrębie powierzchni przyśrodkowej wyróżnia się:
- zakręt czołowy górny
- bruzdę obręczy
- zakręt okołośrodkowy
- bruzdę środkową
- zakręt obręczy
2.4.1. Funkcje płata czołowego
Kora oczodołowa płata czołowego bierze udział w odbieraniu przetworzonych już informacji na temat bodźców węchowych, smakowych, wzrokowych, słuchowych i dotykowych z innych obszarów kory. Duża ilość połączeń nerwowych z układem limbicznym sprawia, że jest ona jednym z elementów kontrolujących funkcjonowanie układu nagrody. Kora oczodołowa bierze także udział w rozpoznawaniu mimiki twarzy.
Okolica przyśrodkowa płata czołowego odpowiedzialna jest za kontrolę aktywności ruchowej i intelektualnej, w tym za motywację do działania. Neurony położone w obrębie przedniego zakrętu obręczy monitorują funkcje motywacyjne, inicjując właściwe reakcje i blokując te w danej chwili niepotrzebne bądź niekorzystne. Aktywność tego obszaru zwiększa się np. w momencie dotarcia do świadomości informacji o nieprawidłowym wykonaniu zadania.
Część grzbietowo-boczna kory przedczołowej pełni złożone funkcje poznawcze. Bierze udział w procesach zapamiętywania i przypominania sobie istotnych informacji. Odgrywa też kluczową funkcję w zarządzaniu pamięcią roboczą, zapamiętywaniu ostatnich wydarzeń i cząstkowych wyników złożonych zadań.
2.4.2. Uszkodzenia płata czołowego
Uszkodzenie płata czołowego powoduje wystąpie tzw. rozhamowania kontroli emocjonalnej. Pacjent nie jest w stanie odroczyć gratyfikacji i kontrolować podstawowych popędów. Pojawiają się impulsywne i agresywne zachowania, niestabilność emocjonalna, wulgarność i rozwiązłość seksualna. Człowiek nie jest zdolny do krytycznej analizy swoich działań, nie uczy się na własnych błędach, nie troszczy się także o przyszłość. Ciężkie mechaniczne uszkodzenia płata czołowego mogą prowadzić do całkowitej bezczynności, bezruchu i apatii.
