Dendryt

Dendryty to jedne z dwóch rodzajów wypustek odchodzących od ciała komórki nerwowej, czyli perikarionu. Ich nazwa pochodzi, od greckiego słowa déndron oznaczającego drzewo i odnosi się do ich kształtu. W związku z istnieniem wypustek w neuronie mówi się często o jego biegunowości. W tym przypadku dendryty rozpatruje się jako biegun odbiorczy. To dzięki nim ciało komórki nerwowej otrzymuje informacje pochodzące z innych komórek nerwowych. Właściwy rozwój dendrytów jest niezbędny dla utrzymania prawidłowej łączności i funkcji neuronów.

1. Budowa

Dendryty należą do grupy włókien bezosłonkowych. Oznacza to, że są one otoczone z zewnątrz tylko błoną komórkową, która w przypadku komórek nerwowych, nazywana jest neurolemmą. Ponieważ rozmiary dendrytów są niewielkie, przewodzenie impulsów nerwowych przez dendryty jest zjawiskiem powolnym.

Pod względem budowy wewnętrznej dendryt jest prawie identyczny z perikarionem. Zawiera wszystkie organella komórkowe takie jak cytoplazma, jądro, mitochondria, rybosomy, gładką siateczkę śródplazmatyczną, aparat Golgiego oraz białka cytoszkieletu, choć wraz ze wzrostem odległości od ciała komórki liczba organelli maleje. Podstawową różnicą pomiędzy dendrytem a ciałem komórki nerwowej jest brak ziarnistości Nissla (tigroidu) w dendrytach o małej średnicy, pojawiają się one dopiero w tych bardzo szerokich. Cytoszkielet dendrytów składa się z mikrotubul, neurofilamentów i filamentów aktynowych. Jego dynamika odgrywa kluczową rolę w kształtowaniu arboryzacji dendrytycznych i procesach plastyczności synaptycznej. Podczas wczesnego rozwoju neuronów cytoszkielet aktynowy jest głównym elementem strukturalnym stożków wzrostu wypustek nerwowych. W bardziej dojrzałych dendrytach włókna aktynowe znajdują się głównie w kolcach dendrytycznych, gdzie uczestniczą w spinogenezie (tworzeniu nowych kolców dendrytycznych). Mikrotubulom towarzyszą białka MAP-2 (ang. microtubule associated proteins), które stabilizują je i zapobiegają ich depolimeryzacji w dendrytach.

Mitochondria w dendrytach są zwykle wydłużone i zorientowane równolegle do mikrotubul, zlokalizowanych w trzonie dendrytów. Większe, proksymalne dendryty mają mniej mitochondriów na jednostkę pola przekroju poprzecznego niż cieńsze dystalne dendryty. Gładkie retikulum endoplazmatyczne (ang. smooth endoplasmic reticulum, SER) występuje na całym przebiegu dendrytów i jest zaangażowane w regulację poziomu wapnia niezbędnego w przekaźnictwie synaptycznym.

Rozgałęzienia dendrytów tworzą drzewo dendrytyczne, a strefę jaką ono zajmuje nazywa się polem dendrytycznym. Kształt, arboryzacje (rozgałęzienia) i wielkość drzewa dendrytycznego są specyficzne dla danej grupy neuronów. Wyróżnia się dendryty bezkolcowe, nieposiadające żadnych wypustek, oraz kolcowe, od których odchodzą kolce dendrytyczne tworzące synapsy. Synapsy mogą być utworzone na powierzchni dendrytu (tzw. synapsy trzonowe), ale mogą znajdować się również na wyspecjalizowanych wypukłościach, tzw. kolcach dendrytycznych.

2. Rozwój

Molekularne mechanizmy spinogenezy obejmują inicjację, elongację i stabilizację. Białka domeny I-BAR/IF-BAR odgrywają główną rolę w inicjacji tworzenia wypukłości błony komórkowej dendrytów. Wykazano, że GTPaza Cdc42 indukuje wydłużanie filopodiów, co prowadzi do szybkiego polimeryzowania aktyny i powstania rozgałęzionej sieci włókien. Dynamikę tego procesu i właściwą długość polimerów aktyny kontroluje kofilina. Po kontakcie z aksonem innego neuronu dochodzi do zahamowania wydłużania kolców dendrytycznych oraz do ich stabilizacji i kształtowania powierzchni synaptycznej.

3. Zaburzenia rozwoju

Proces rozwoju dendrytów jest poważnie zakłócony w chorobach neurorozwojowych oraz neurodegeneracyjnych. W chorobie Alzheimera aktywacja kofiliny-1 prowadzi do uwalniania drebryny z włókien aktynowych, co prowadzi do ich depolimeryzacji, a w konsekwencji do destabilizacji kolców dendrytycznych. Z kolei mutacje w genach kodujących aktynę zwiększają jej stabilność, przez co filamenty tracą swoją dynamiczność i zdolności plastyczne. U pacjentów z ciężką postacią upośledzenia umysłowego uszkodzeniu ulega gen srGAP3, a związany z tym niedobór białka enzymatycznego 3 aktywującego GTPazę Rho warunkuje zmniejszenie gęstości synaptycznej. W przebiegu schizofrenii i zaburzeń afektywnych obserwuje się translokację chromosomową genu DISC1, który odgrywa ważną rolę we wczesnym rozwoju mózgu poprzez regulację proliferacji komórek, wzrostu i migracji neuronów oraz tworzenia synaps. Mutacja w obrębie genu DIAPH3, zaangażowanego w polimeryzację aktyny i wydłużanie się kolców dendrytycznych jest związana ze spektrum zaburzeń autyzmu.

4. Wzory arboryzacji dendrytów – charakterystyka i przykłady

Wyróżnia się następujące wzory rozgałęziania dendrytów:

• adendrytyczny – neurony nie mają dendrytów; np. w komórkach zwojowych korzenia grzbietowego, współczulnych komórkach zwojowych
• wrzecionowaty – dwa słabo rozgałęzione dendryty odchodzą w przeciwnych biegunach komórki; np. w komórkach Lugaro, w komórkach dwubiegunowych kory
• sferyczny
• gwiaździsty – dendryty rozgałęziają się we wszystkich kierunkach z ciała komórki, np. w neuronach rdzeniowych, neuronach jąder podkorowych (oliwki dolnej, mostu, wzgórza, prążkowia); w komórkach ziarnistych móżdżku
• częściowy – dendryty rozgałęziają się sferycznie z perykarionu tylko w jednym kierunku; np. w neuronach jąder (kolumny Clarke’a, oliwki dolnej, przedsionkowych)
• warstwowy
• jednowarstwowy – dendryty rozgałęziają się we wszystkich kierunkach, ciało komórki znajduje się w tej samej płaszczyźnie; np. w komórkach poziomych siatkówki, niektórych interneuronach kory
• dwuwarstwowy – dendryty odchodzą we wszystkich kierunkach, ciało komórki znajduje się w innej płaszczyźnie niż dendryty; np. w komórkach zwojowych siatkówki
• wielowarstwowy – w komórce znajduje się wiele warstw rozgałęzionych dendrytów; np. w komórkach amakrynowych siatkówki
• cylindryczny – dendryty rozgałęziają się od perykarionu lub innych dendrytów, tworząc cylindryczną domenę; np. w neuronach bladych, tworu siatkowatego
• stożkowy – dendryty rozgałęziają się w jednym kierunku w kształt stożka; np. w komórkach ziarnistych zakrętu zębatego i opuszki węchowej, pierwotnych dendrytach komórek mitralnych opuszki węchowej, w komórkach półksiężycowatych kory gruszkowatej
• dwustożkowy – dendryty odchodzą od perykarionu w dwóch różnych kierunkach, tworząc dwa stożki; np. w komórkach piramidalnych kory mózgowej, pionowych komórkach wzgórka górnego
• wachlarzowaty – jeden lub kilka dendrytów rozchodzi się promieniście z ciała komórki w płaszczyźnie kształt wachlarza; np. w móżdżkowych komórkach Purkinjego.

5. Rodzaje specjalizacji zakończeń synaptycznych dendrytów – charakterystyka i przykłady

Wyróżnia się następujące rodzaje specjalizacji zakończeń synaptycznych w obrębie dendrytów:

• żylakowatości – dendryty są bardzo cienkie i mają liczne zgrubienia (tzw. żylaki) w miejscach, gdzie tworzą synapsy; np. w komórkach amakrynowych siatkówki
• filopodia – długie, cienkie uwypuklenie z gęstą macierzą aktynową i nielicznymi organellami wewnętrznymi; występują w czasie intensywnego rozwoju mózgu, kiedy odgrywają rolę w synaptogenezie, tworząc liczne wypukłości dendrytów
  kolce proste
• osadzone – bulwiaste, grzybowate; np. w komórkach piramidalnych kory lub w komórkach ziarnistych opuszki węchowej
• uszypułowane – mogą przybierać formę cienkiego lub grubego uwypuklenia (np. w komórkach piramidowych kory) lub mieć hakowaty kształt (np. w obrębie jądra zębatego móżdżku)
• kolce rozgałęzione – dwa lub więcej prostych kolców dendrytycznych ma wspólną łodygę; np. w komórkach piramidalnych CA1, komórkach ziarnistych zakrętu zębatego, móżdżkowych komórkach Purkinjego
• szponiaste – złożone uwypuklenia, przypominające kiść winogron; np. w komórkach ziarnistych móżdżku, w neuronach grzbietowego jądra ślimakowego
• pędzelkowate – liczne uwypuklenia o kształcie kłębuszków; np. w jednobiegunowych komórkach szczoteczkowych kory móżdżku i w neuronach grzbietowego jądra ślimakowego
• cierniste – liczne proste kolce; np. w komórkach piramidalnych CA3
• rozgałęzione gałązki dendrytyczne o bulwiastych zakończeniach, przypominających liście racemozy; np. w komórkach przekaźnikowych jądra
• kolankowatego bocznego, w neuronach jąder oliwkowych dolnych
• złożone żylakowatości z licznymi cienkimi wypukłościami; np. w neuronach jądra zębatego móżdżku, jądra przedsionkowego bocznego.