Pamięć krótkotrwała

1. Charakterystyka

1.1. Definicja i zakres pojęcia

Pamięć krótkotrwała (ang. short-term memory) to system pamięci, który utrzymuje niewielką ilość informacji w stanie dostępnym przez krótki czas po zniknięciu bodźca, bez jej trwałego zapisu [1]. W klasycznym podziale pamięci człowieka zajmuje miejsce między rejestrem zmysłowym a pamięcią długotrwałą, co odpowiada ramie teoretycznej Atkinsona i Shiffrina [2]. Według przeglądu Cowana od pamięci długotrwałej mogą ją odróżniać dwie cechy: ograniczenie liczby utrzymywanych porcji informacji oraz zanik śladu z upływem czasu [1]. Obie cechy pozostają sporne, ale autor ocenił stan danych jako przemawiający raczej za istnieniem każdej z nich [1].

Pamięć krótkotrwała bywa utożsamiana z pamięcią roboczą, choć w piśmiennictwie oba pojęcia mają inny zakres. Pamięć krótkotrwała oznacza samo utrzymanie materiału, a pamięć robocza obejmuje także posługiwanie się nim w trakcie zadania [1]. Kryterium różnicującym jest udział uwagi. Zadania polegające na prostym utrzymaniu materiału słabo korelują ze zdolnościami poznawczymi, a zadania wymagające uwagi przy przechowywaniu korelują z nimi wyraźnie [1]. Od pamięci sensorycznej pamięć krótkotrwała różni się ograniczeniem pojemności, którego zapis zmysłowy nie ma [3]. Od pamięci długotrwałej odróżnia ją niezależność od przyśrodkowego płata skroniowego, dopóki ilość materiału nie przekracza jej zakresu [4].

Zakres pojęcia wyznaczają dwie wielkości: pojemność i czas utrzymania. Pojemność wyraża się w porcjach informacji, czyli jednostkach, które badany traktuje jako jedną całość, na przykład w słowach zamiast liter. Pojęcie obejmuje materiał słowny i wzrokowy, ponieważ magazyn krótkotrwały dzieli się na częściowo odrębne podsystemy dla obu rodzajów informacji [5]. Nie obejmuje natomiast przekształcania materiału, które należy do pamięci roboczej, ani zapamiętywania na dłużej, które należy do pamięci długotrwałej.

Znaczenie pamięci krótkotrwałej wynika z jej położenia na drodze informacji. Przechowuje informację napotkaną po raz pierwszy, kolejność elementów i powtórzenia tego samego elementu, czego według Norrisa nie da się osiągnąć samym pobudzeniem wiedzy zapisanej w pamięci długotrwałej [6]. Jej wąska pojemność wyjaśnia też, dlaczego człowiek widzi bogaty obraz otoczenia, a utrzymuje w umyśle tylko niewielki jego ułamek [7].

1.2. Pojemność i czas utrzymania pamięci

Pojemność i czas utrzymania to dwie wielkości, którymi opisuje się pamięć krótkotrwałą w badaniach zachowania. Pojemność mówi, ile porcji informacji uczestnik badania odtwarza bezpośrednio po prezentacji. Czas utrzymania mówi, jak szybko materiał znika, gdy badany nie może go powtarzać.

W 1956 roku Miller zestawił dane wskazujące, że człowiek odtwarza bezpośrednio około siedmiu porcji informacji, z rozrzutem o dwie w górę lub w dół [8]. Cowan zwrócił uwagę, że liczba ta była raczej przybliżonym szacunkiem i zabiegiem retorycznym niż zmierzoną granicą [3]. W jego zestawieniu czysta pojemność, mierzona w warunkach uniemożliwiających powtarzanie i łączenie elementów w większe porcje, wynosiła średnio około czterech porcji [3]. Różnicę między obiema liczbami wyjaśnia grupowanie, czyli łączenie kilku elementów w jedną porcję na podstawie wzorca rozpoznanego w materiale. W doświadczeniach Mathy’ego i Feldmana zakres cyfr zależał od długości ciągu po skompresowaniu powtarzających się w nim wzorców [9]. Granica wynosiła tam około trzech lub czterech odrębnych porcji, co odpowiadało mniej więcej siedmiu elementom ciągu o typowej przewidywalności [9].

W pamięci wzrokowej jednostką pojemności jest obiekt, a nie pojedyncza cecha. Luck i Vogel stwierdzili, że badani utrzymywali naraz tylko cztery kolory albo cztery orientacje linii, ale równie dobrze kolor i orientację czterech obiektów [5]. Obiekty złożone z czterech cech zapamiętywali tak samo jak obiekty jednocechowe, przez co utrzymywali szesnaście cech rozłożonych na cztery obiekty [5]. Cztery oszacowania pojemności różnią się jednostką pomiaru i warunkami, w jakich je uzyskano.

Poszczególne opracowania naukowców nie są ze sobą sprzeczne, bo zbiegają się wokół trzech do czterech porcji, gdy jednostką jest porcja, a nie pojedynczy element.

Czas utrzymania bada się zadaniami, w których badany po prezentacji materiału wykonuje czynność uniemożliwiającą jego powtarzanie w myślach, a odtwarza go po odstępie o różnej długości. Zadania tego typu opisali Brown w 1958 roku oraz Peterson i Peterson w 1959 roku, stąd nazwa zadania Browna-Petersona [10, 11]. Wynik takiego zadania zależy od tego, czy materiał można powtarzać i co dzieje się w odstępie, dlatego czas utrzymania pamięci krótkotrwałej nie jest stałą wielkością [10].

1.3. Organizacja układu

Pamięć krótkotrwała nie ma jednego ośrodka w mózgu. Jej organizację opisuje się jako przepływ informacji od zapisu zmysłowego przez magazyn o ograniczonej pojemności do odtworzenia albo do trwałego zapisu. Poszczególne obszary mózgu różnią się miejscem w tym przepływie i rodzajem materiału, który obsługują.

Wejściem układu jest zapis zmysłowy, czyli pamięć sensoryczna, której pojemność nie jest ograniczona w taki sposób jak pojemność magazynu krótkotrwałego [3]. Z bogatego zapisu sceny wzrokowej do pamięci krótkotrwałej przechodzi tylko niewielka część, a o tym, która, decyduje wybór dokonywany przy kodowaniu.

Ośrodkiem układu jest sieć obszarów kory, której część zależy od rodzaju materiału. W badaniu czynnościowym rezonansem magnetycznym aktywność kory ciemieniowej tylnej ściśle odpowiadała ograniczonej ilości informacji o scenie, jaką badani utrzymywali w pamięci wzrokowej [7]. Autorzy uznali tę okolicę płata ciemieniowego za kluczowe miejsce, w którym ograniczenie pojemności przejawia się w czynności mózgu [7]. Dla materiału słownego krytyczna jest lewa okolica skroniowo-ciemieniowa. W badaniu 84 chorych po udarze lewej półkuli zakres cyfr i słów zależał najbardziej od pogranicza zakrętu skroniowego środkowego i górnego oraz od istoty białej leżącej pod nimi [12]. Kora przedczołowa wytwarza w okresie opóźnienia aktywność neuronów, która niesie informację o zapamiętanym bodźcu i u małp przewiduje wynik zadania [13].

Wyjściem układu jest bezpośrednie odtworzenie materiału albo jego przekazanie do pamięci długotrwałej. Przekazaniem zarządzają struktury przyśrodkowego płata skroniowego, w tym hipokamp. Według przeglądu Jenesona i Squire’a nie są one potrzebne do utrzymania materiału mieszczącego się w zakresie pamięci krótkotrwałej [4]. Wynik zaczyna od nich zależeć, gdy materiału jest więcej, niż mieści zakres, gdy trudno go powtarzać albo gdy uwagę odwraca inne zadanie [4]. Główne elementy organizacji zestawiono według miejsca w układzie, roli i rodzaju danych.

Rozproszenie układu ma praktyczne następstwo. Uszkodzenie jednej okolicy może osłabić pamięć krótkotrwałą dla jednego rodzaju materiału, a dla innego ją oszczędzić [12, 14].

1.4. Rys historyczny

Pamięć krótkotrwała zyskała status odrębnego systemu w wyniku sporu o to, czy krótkie utrzymanie materiału i jego trwały zapis wykonuje jeden system pamięci, czy dwa [15]. Pierwszym argumentem za podziałem były obserwacje chorych z klasycznym zespołem amnestycznym, u których ciężkie upośledzenie trwałego zapamiętywania nie znosiło pamięci bezpośredniej [4, 15]. Najbardziej znanym z nich był chory H.M., którego upośledzenie pamięci wynikło z doświadczalnej operacji neurochirurgicznej wykonanej w celu opanowania napadów padaczkowych [16]. W 1968 roku Atkinson i Shiffrin ujęli odrębny magazyn krótkotrwały i długotrwały w ramę teoretyczną, która ukierunkowała badania nad pamięcią przez następne pół wieku [2].

Drugim argumentem był deficyt odwrotny. W 1969 roku Warrington i Shallice opisali wybiórcze upośledzenie słuchowej słownej pamięci krótkotrwałej [17]. U chorych z takim deficytem pamięć krótkotrwała była upośledzona przy zachowanej pamięci długotrwałej, czyli odwrotnie niż w zespole amnestycznym [15]. Ta podwójna dysocjacja przemawiała za odrębnością obu systemów [15]. Odtwarzanie tego deficytu u zdrowych osób zadaniami podwójnymi doprowadziło później do wieloskładnikowego modelu pamięci roboczej [15]. Spór nie wygasł, bo część badaczy opisuje pamięć krótkotrwałą jako pobudzoną część pamięci długotrwałej, czemu Norris w 2017 roku przeciwstawił argumenty za dwoma magazynami [6].

2. Działanie układu

2.1. Sygnał wejściowy i jego przetwarzanie

Sygnałem wejściowym pamięci krótkotrwałej jest informacja zmysłowa, która ma pozostać dostępna po zniknięciu bodźca. Stanem wyjściowym jest jej zapis w pamięci sensorycznej, obejmujący znacznie więcej szczegółów, niż magazyn krótkotrwały może przyjąć [7]. Przetwarzanie na wejściu polega na wyborze części tego zapisu i nadaniu jej postaci, którą magazyn o ograniczonej pojemności może utrzymać.

Kodowanie przebiega w kilku krokach. Najpierw z zapisu zmysłowego wybierana jest niewielka część, bo pamięć wzrokowa mieści tylko drobny ułamek widzianej sceny [7]. Następnie wybrane elementy są porządkowane w porcje. Gdy materiał zawiera wzorce znane z pamięci długotrwałej, kilka elementów łączy się w jedną porcję, a gdy powtarzanie i wiedza nie mogą zostać użyte, każdy element zajmuje osobne miejsce [3]. O liczbie porcji decyduje przy tym stopień, w jakim ciąg da się skompresować, czyli opisać krócej dzięki powtarzającym się wzorcom [9]. W materiale wzrokowym cechy jednego przedmiotu, takie jak kolor i orientacja, wiążą się w obiekt, który zajmuje jedno miejsce w magazynie [5]. Stanem końcowym jest kilka porcji lub obiektów dostępnych do odtworzenia.

Z takiego przebiegu kodowania wynika, że ten sam ciąg może zająć w pamięci krótkotrwałej różną liczbę miejsc. Ciąg cyfr tworzący znany wzorzec, na przykład kolejne liczby, zajmuje mniej miejsc niż ciąg przypadkowy o tej samej długości [9]. Wiązanie cech jest osobnym etapem kodowania, a pamięć krótkotrwała musi przy tym utrzymać także kolejność elementów i ich powiązania, czego sama aktywacja wiedzy nie zapewnia [6]. Pojemność mierzona w zadaniu zależy więc nie tylko od magazynu, ale też od tego, jak skutecznie badany zakodował materiał na wejściu.

2.2. Przekaźnictwo w obrębie układu

Przekaźnictwo w obrębie pamięci krótkotrwałej to sposób, w jaki sieć neuronów przechowuje zapis bodźca, którego już nie ma. Klasyczne wyjaśnienie zakłada aktywność podtrzymaną, czyli wyładowania neuronów utrzymujące się przez cały okres opóźnienia. Alternatywne wyjaśnienie przenosi zapis na krótkotrwałe zmiany siły synaps, które nie wymagają ciągłych wyładowań.

Zwolennicy aktywności podtrzymanej opierają się na zapisach neuronów kory przedczołowej u małp. Aktywność tych neuronów w okresie opóźnienia niesie informację o zapamiętanym bodźcu i wyznacza wynik zadania [13]. Według Constantinidisa i współpracowników modele oparte wyłącznie na rytmie wyładowań albo wyłącznie na plastyczności synaptycznej nie zgadzają się z danymi neurofizjologicznymi [13]. Model synaptyczny Mongillo i współpracowników z 2008 roku proponuje inny nośnik zapisu. Zapis przechowuje resztkowy wapń w zakończeniach presynaptycznych, który przez pewien czas ułatwia uwalnianie przekaźnika w połączeniach zwrotnych sieci [18]. Wapń ustępuje powoli, dlatego sieć wystarczy odświeżać rzadkimi wyładowaniami, co czyni ten mechanizm oszczędnym metabolicznie [18].

U ludzi za zapisem bez ciągłej aktywności przemawia badanie z przezczaszkową stymulacją magnetyczną, czyli pobudzaniem kory impulsem pola magnetycznego przez czaszkę. Gdy uwaga badanych przenosiła się na inny element, wzorzec aktywności odpowiadający odłożonemu elementowi spadał do poziomu wyjściowego [19]. Pojedynczy impuls stymulacji przywracał na krótko ten wzorzec, ale tylko wtedy, gdy element mógł być jeszcze potrzebny później w tej samej próbie [19]. Element nieobecny w bieżącej aktywności mózgu nie był więc utracony, lecz przechowywany w postaci ukrytej, zgodnie z modelem synaptycznym [19].

Acetylocholina, przekaźnik układu cholinergicznego, dostarcza trzeciego mechanizmu, działającego wewnątrz pojedynczego neuronu. W skrawkach kory śródwęchowej szczura neurony warstwy V odpowiadały na kolejne bodźce stopniowymi zmianami częstotliwości wyładowań, stabilnymi po każdym bodźcu i odpornymi na bodźce zakłócające [20]. Zjawisko to wiązało się z pobudzeniem cholinergicznych receptorów muskarynowych i zależało od prądu kationowego wrażliwego na jony wapnia [20]. U zdrowych młodych ochotników skopolamina, lek blokujący receptory muskarynowe, nie zmieniała zakresu cyfr, ale zmniejszała liczbę słów odtworzonych z listy dłuższej niż zakres [21]. Wzór ten zinterpretowano jako osłabienie kontroli uwagowej, a nie samych magazynów krótkotrwałych [21]. W tym badaniu blokada przekaźnictwa muskarynowego osłabiała więc głównie odtwarzanie materiału przekraczającego zakres, a utrzymania kilku elementów nie zmieniała. Dopamina i noradrenalina modulują stabilność reprezentacji w korze przedczołowej, a w badaniach obrazowych u ludzi skutek ich działania zależał od wyjściowego poziomu przekaźnictwa [22].

Spór między zwolennikami obu modeli nie jest rozstrzygnięty [13, 19]. Od nośnika zapisu zależy, czy krótkotrwałe odwrócenie uwagi oznacza utratę materiału, czy tylko jego chwilowe ukrycie.

2.3. Utrzymanie pamięci i zapominanie

Utrzymanie i zapominanie to dwie strony regulacji zawartości pamięci krótkotrwałej. Materiał pozostaje dostępny, dopóki jest podtrzymywany, a znika, gdy podtrzymanie ustaje albo gdy jego ślad przestaje się wyróżniać spośród innych śladów. Spór o to, który z tych procesów decyduje o zapominaniu, trwa od połowy XX wieku [10].

Najprostszą formą podtrzymania jest powtarzanie materiału w myślach, które odnawia ślad, zanim ten osłabnie. Zadanie Browna-Petersona blokuje to powtarzanie czynnością wykonywaną w odstępie, a w takich warunkach badani zapominali materiał w krótkim czasie [10]. Według teorii zaniku, sformułowanej przez Browna, ślad słabnie z samym upływem czasu, jeśli nie zostaje odświeżony, a ten sam zanik tłumaczy zarazem ograniczoną pojemność [10]. Według teorii interferencji ślad traci wyrazistość, ponieważ nakładają się na niego inne elementy, zarówno zapamiętane wcześniej, jak i nowe. Lewandowsky, Oberauer i Brown stwierdzili, że kilka klasycznych dowodów na zanik da się wyjaśnić interferencją [23]. Przytoczone przez nich nowsze doświadczenia przemawiały przeciw zanikowi jako głównej przyczynie zapominania materiału słownego [23]. Cowan ocenił natomiast, że dostępne dane raczej potwierdzają istnienie zaniku obok ograniczenia pojemności [1].

Spór ma odpowiednik na poziomie sieci neuronów. W modelu synaptycznym czas utrzymania i stabilność zapisu reguluje spontaniczna aktywność sieci, która odświeża ułatwienie synaptyczne zależne od wapnia [18]. W tym ujęciu odpowiednikiem zaniku byłoby wygasanie ułatwienia, gdy spontaniczne wyładowania przestają je odnawiać. Model ten jest jednak konstrukcją obliczeniową, a jego przewidywania sprawdza się u ludzi dopiero pośrednio, na przykład stymulacją magnetyczną [19].

Od tego, który proces przeważa, zależy interpretacja wyniku zadań pamięci krótkotrwałej. Jeżeli przeważa interferencja, o zapominaniu decydują treści przetwarzane w odstępie, a nie sama jego długość [23]. Ten sam czas opóźnienia może więc przynieść różny wynik zależnie od tego, czym badany był zajęty.

2.4. Funkcje pamięci krótkotrwałej

2.4.1. Przekazywanie materiału do pamięci długotrwałej

Przekazywanie materiału do pamięci długotrwałej to funkcja, wokół której zbudowano ramę Atkinsona i Shiffrina, z magazynem krótkotrwałym jako ogniwem pośrednim [2]. Według przeglądu Jenesona i Squire’a ogniwo to współpracuje z przyśrodkowym płatem skroniowym już w chwili kodowania [4]. W badaniach obrazowych aktywność tej okolicy podczas kodowania rosła wraz z ilością materiału i była tym wyższa, im więcej badani pamiętali później [4]. U chorych z uszkodzeniem tej okolicy materiał mieszczący się w zakresie daje się odtworzyć bezpośrednio, bo jego utrzymanie nie wymaga tych struktur, ale nie zostaje zapisany trwale [4]. Pamięć krótkotrwała dostarcza materiału, a przyśrodkowy płat skroniowy decyduje, czy ślad przetrwa dłużej niż jego aktywne utrzymanie.

2.4.2. Zapamiętywanie nowych sekwencji

Zapamiętywanie nowych sekwencji, takich jak nieznany numer telefonu czy obce słowo, wymaga utrzymania elementów w ściśle określonej kolejności. Norris zwrócił uwagę, że ciągu cyfr „1, 3, 1” nie da się zapamiętać w poprawnej kolejności przez samo pobudzenie zapisanych w pamięci długotrwałej reprezentacji cyfr „1” i „3” [6]. Cyfra „1” występuje w nim dwukrotnie, a pobudzenie jednej reprezentacji nie mówi, ile razy i na których miejscach się pojawiła [6]. Pamięć krótkotrwała musi więc przechowywać kilka egzemplarzy tego samego elementu i wiązać każdy z jego pozycją w ciągu [6]. Z tej funkcji korzysta każda sytuacja, w której człowiek po raz pierwszy styka się z układem elementów, a jego kolejność niesie znaczenie.

2.4.3. Powtarzanie wypowiedzi

Powtarzanie wypowiedzi, czyli odtworzenie usłyszanego słowa, liczby lub zdania, wymaga utrzymania materiału słuchowego do chwili jego wypowiedzenia. W badaniu 84 chorych po udarze lewej półkuli powtarzanie i słuchowa słowna pamięć krótkotrwała zależały od częściowo wspólnej sieci w tylnej części okolicy skroniowo-ciemieniowej [12]. Powtarzanie słów i pseudosłów miało największe ognisko w tylnej części zakrętu skroniowego górnego, na granicy z korą ciemieniową dolną [12]. Autorzy wskazali tę okolicę korową, a nie pęczek łukowaty łączący tylne i przednie okolice mowy, jako najważniejszą dla powtarzania [12]. Zaburzenia powtarzania i pamięci krótkotrwałej mogą przy tym występować w różnych typach afazji, zależnie od miejsca i rozległości uszkodzenia [12].

2.5. Interakcje z innymi układami

Pamięć krótkotrwała współpracuje z trzema układami, które decydują o tym, co do niej trafia i do czego zostaje użyte: z pamięcią długotrwałą, z uwagą i z pamięcią roboczą. Każda z tych interakcji dotyczy innego etapu pracy magazynu krótkotrwałego.

Pamięć długotrwała dostarcza wiedzy, dzięki której kilka elementów łączy się w jedną porcję. Gdy badany może korzystać z tej wiedzy i z powtarzania, liczba utrzymanych elementów rośnie, a granica czterech porcji ujawnia się dopiero po zablokowaniu obu procesów [3]. Zależność działa też w drugą stronę, bo pamięć krótkotrwała przekazuje materiał do trwałego zapisu.

Uwaga wyznacza, która część materiału jest w danej chwili najłatwiej dostępna. Cowan zaproponował, że ograniczenie pojemności do około czterech porcji dotyczy ogniska uwagi [3]. Według jednej z trzech definicji pamięci roboczej, zestawionych przez tego samego autora, pamięć robocza to właśnie użycie uwagi do zarządzania zawartością pamięci krótkotrwałej [1]. Z tym ujęciem zgodne są wyniki badania ze stymulacją magnetyczną, w którym element odłożony poza ognisko uwagi znikał z bieżącej aktywności mózgu, ale pozostawał do odzyskania [19]. Mechanizm wyboru treści do utrzymania łączy pamięć krótkotrwałą z siecią uwagową.

Pamięć robocza korzysta z pamięci krótkotrwałej jako z magazynu, na którym wykonuje operacje. W drugiej definicji zestawionej przez Cowana pamięć robocza jest pamięcią krótkotrwałą zastosowaną do zadań poznawczych, a w trzeciej wieloskładnikowym systemem, który przechowuje i przekształca jej zawartość [1]. Wszystkie trzy definicje traktują przechowanie krótkotrwałe jako składnik pamięci roboczej, a nie jako układ od niej oddzielony [1]. Sprawność pamięci roboczej zależy więc między innymi od tego, ile materiału pamięć krótkotrwała utrzyma i jak długo.

3. Zaburzenia i modyfikacja

3.1. Osłabienie czynności

Osłabienie pamięci krótkotrwałej nie wymaga choroby. Jej wynik spada u osób zdrowych, gdy materiału jest więcej, niż mieści zakres, gdy w odstępie działają bodźce zakłócające i gdy badany odczuwa lęk. Stany te różnią się mechanizmem, przez który obniżają wynik.

Przeciążenie zakresu zmienia sam układ, który wykonuje zadanie, bo przy materiale ponad zakresem wynik opiera się już na pamięci długotrwałej, także przy krótkim odstępie [4]. Jeneson i Squire zaproponowali dla tych dwóch sytuacji nazwy pamięci w zakresie i ponad zakresem, uznając je za trafniejsze od nazw pamięci krótkotrwałej i długotrwałej [4]. Błąd w zadaniu z długą listą odzwierciedla więc często słabszy zapis długotrwały, a nie mniejszą pojemność magazynu krótkotrwałego.

Bodźce zakłócające przetwarzane w odstępie obniżają wynik niezależnie od tego, czy przeważa zanik śladu, czy interferencja [10, 23]. Lęk jest natomiast stanem badanego, a nie cechą materiału zadania. W metaanalizie 127 prób obejmujących 17 547 osób wyższy lęk mierzony kwestionariuszem wiązał się z niższym wynikiem w zadaniach prostego zakresu, takich jak zakres cyfr [24]. Wielkość efektu wyniosła g = -0,32, a podobny związek opisano także w badaniach z lękiem wywołanym eksperymentalnie [24]. Z zestawienia tych stanów wynika, że niski wynik pojedynczego zadania nie wskazuje, który z mechanizmów obniżył sprawność pamięci krótkotrwałej.

3.2. Udział pamięci krótkotrwałej w chorobach

Pamięć krótkotrwała ulega zaburzeniu w chorobach neurozwyrodnieniowych, psychicznych i neurorozwojowych oraz po ogniskowym uszkodzeniu mózgu. Dane pochodzą głównie z metaanaliz porównujących chorych z osobami zdrowymi, więc opisują różnice między grupami, a nie przyczynę choroby.

W chorobie Alzheimera jednym z opisywanych deficytów pamięci krótkotrwałej jest osłabienie wiązania cech, czyli utrzymania połączenia na przykład kształtu przedmiotu z jego kolorem. W metaanalizie badań obejmujących stadia od przedklinicznego do otępienia warunek wiązania cech w zadaniach pamięci krótkotrwałej dawał duże różnice wobec osób zdrowych na każdym etapie choroby [25]. Autorzy zaznaczyli, że małe próby, umiarkowana lub duża niejednorodność badań i układ przekrojowy obniżają pewność tych wniosków [25]. Uznanie zadania za marker choroby wymaga według nich badań podłużnych i powiązania wyniku z biomarkerami amyloidu i białka tau [25].

W schizofrenii metaanaliza badań nad pamięcią roboczą wykazała u chorych deficyt we wszystkich badanych rodzajach materiału [26]. Wydłużenie opóźnienia powyżej jednej sekundy nie zwiększało różnicy między chorymi a osobami zdrowymi [26]. Autorzy uznali stąd za możliwe, że zaburzone jest kodowanie albo wczesna faza utrzymania [26].

W zespole nadpobudliwości psychoruchowej z deficytem uwagi (ang. attention-deficit/hyperactivity disorder, ADHD) u dzieci i młodzieży metaanaliza 26 badań wykazała osłabienie zarówno samego przechowywania, jak i przetwarzania materiału [27]. Deficyt przechowywania był większy dla materiału przestrzennego (wielkość efektu 0,85) niż słownego (0,47) i nie wynikał z towarzyszących zaburzeń języka ani z niższych zdolności intelektualnych [27].

Po ogniskowym uszkodzeniu mózgu deficyt pamięci krótkotrwałej zależy od miejsca zmiany. Zmiany w lewej tylnej okolicy skroniowo-ciemieniowej osłabiały słuchową słowną pamięć krótkotrwałą i powtarzanie w różnych typach afazji [12]. W zadaniu z klockami Corsiego, badającym pamięć przestrzenną, chorzy z uszkodzeniem prawej półkuli wypadali gorzej niż chorzy z uszkodzeniem lewej [14]. Cztery grupy zaburzeń zestawiono według rodzaju danych i obrazu deficytu.

Deficyt pamięci krótkotrwałej jest w tych stanach mierzalnym składnikiem obrazu klinicznego, a nie kryterium rozpoznania. Jego wzór, na przykład przewaga deficytu wiązania cech albo deficytu materiału przestrzennego, różni się jednak między grupami chorych.

3.3. Modyfikacja behawioralna

Modyfikacja behawioralna pamięci krótkotrwałej obejmuje dwie drogi: zmianę sposobu kodowania materiału i komputerowe programy treningowe. Obie dają poprawę wyniku w zadaniach zakresu, ale różnią się tym, czego ta poprawa dotyczy.

Zmiana sposobu kodowania działa przez grupowanie. Badany, który rozpozna w ciągu wzorzec, zapisuje go jako mniejszą liczbę porcji i odtwarza dłuższy ciąg [9]. Wiedza z pamięci długotrwałej ułatwia takie łączenie, dlatego liczba utrzymanych elementów rośnie, gdy badany może z niej korzystać i powtarzać materiał [3]. Poprawa ta wynika ze sposobu kodowania i nie oznacza rozszerzenia samego magazynu [3].

Komputerowe programy treningu pamięci roboczej, której magazynem jest pamięć krótkotrwała, oceniano w wielu badaniach z grupą kontrolną. W metaanalizie 87 publikacji ze 145 porównaniami bezpośrednio po treningu poprawiały się wyniki niećwiczonych zadań słownej i wzrokowo-przestrzennej pamięci roboczej [28]. W porównaniu z grupą kontrolną wykonującą inne zajęcia nie stwierdzono natomiast wiarygodnej poprawy zdolności niewerbalnych i werbalnych, czytania ani arytmetyki [28]. Wielkość poprawy w zadaniach pamięci nie wiązała się z wielkością efektów w tych odległych zdolnościach [28]. Autorzy uznali, że programy dają krótkotrwałe, swoiste efekty treningowe, które nie uogólniają się na umiejętności przydatne poza zadaniem [28].

Późniejsza synteza metaanaliz doprowadziła do tego samego wniosku. Gobet i Sala ocenili, że ogólny efekt przeniesienia na odległe zdolności jest zerowy, a rodzaje treningu poznawczego prawie nie różnią się między sobą rzeczywistą skutecznością [29]. Pozorne efekty dodatnie tłumaczyli błędem próby i innymi artefaktami statystycznymi [29]. Wśród kierunków dalszych badań wymienili analizę wiedzy i strategii uczestników oraz skupienie się na przeniesieniu bliskim, czyli na zadaniach podobnych do ćwiczonych [29]. Dostępne dane przemawiają więc za poprawą wyniku w ćwiczonym typie zadań, bez przeniesienia na zdolności odległe.

3.4. Czynniki wpływające na stan i działanie

Pamięć krótkotrwała zmienia sprawność pod wpływem czynników niemodyfikowalnych, takich jak wiek, i modyfikowalnych, takich jak wykształcenie czy stan odżywienia. Dane o tych czynnikach pochodzą z metaanaliz i badań normalizacyjnych, a nie z badań mechanizmu utrzymania śladu.

Wiek obniża wynik zadań zakresu słownego, ale w różnym stopniu zależnie od zadania. W metaanalizie ośmiu rodzajów zadań różnice między młodszymi a starszymi dorosłymi wystąpiły we wszystkich, przy czym były najmniejsze dla prostego zakresu przechowywania, większe dla zakresu cyfr wspak i największe dla zadań pamięci roboczej [30]. W badaniu normalizacyjnym obejmującym 340 zdrowych osób w wieku od 20 do 89 lat wynik zadania z klockami Corsiego zależał od wieku i od liczby lat nauki [31].

Wpływ czynników dietetycznych na pamięć krótkotrwałą badano głównie dla kwasów tłuszczowych omega-3. W metaanalizie 24 badań z randomizacją u dzieci i dorosłych podawanie tych kwasów nie poprawiało żadnej miary poznawczej w całej grupie badanych, u osób zdrowych ani u osób z ADHD i pokrewnymi zaburzeniami neurorozwojowymi [32]. Poprawę pamięci krótkotrwałej stwierdzono tylko u osób z niskim wyjściowym stężeniem kwasów omega-3 [32]. Autorzy określili te dowody jako marginalne i nie znaleźli dowodów działania w populacji ogólnej [32]. Wynik dotyczy więc osób z niedoborem tych kwasów, a nie zdrowych osób z prawidłowym ich stężeniem.

4. Uwagi praktyczne

4.1. Jak to zbadać

Pamięć krótkotrwałą ocenia się zadaniami zakresu, w których badany odtwarza ciąg elementów bezpośrednio po jego prezentacji. Wynikiem jest najdłuższy ciąg odtworzony bezbłędnie, porównywany z normami dla wieku i wykształcenia.

Zakres cyfr wprost mierzy przechowanie materiału słownego: badany powtarza ciąg cyfr w tej samej kolejności, a długość ciągu rośnie, dopóki odtwarza go poprawnie. Wynik nie jest miarą czystej pojemności, bo badany może grupować i powtarzać cyfry [3]. W wersji wspak badany odtwarza ciąg od końca, co wymaga przekształcenia materiału i przybliża zadanie do pamięci roboczej. Obie wersje różnią się wrażliwością na wiek, dlatego ich wyniki interpretuje się osobno [30]. Zadanie z klockami Corsiego jest odpowiednikiem przestrzennym: badający wskazuje kolejno klocki rozmieszczone na planszy, a badany powtarza tę sekwencję. Kessels i współpracownicy opracowali standardowy sposób jego przeprowadzania i oceny wraz z siatką centylową dla osób zdrowych [14]. W ich próbie 70 chorych z uszkodzeniem mózgu 20% uzyskało wynik graniczny, a ponad 8% wynik nieprawidłowy [14]. Nowsze normy regresyjne uwzględniają jednocześnie wiek i wykształcenie badanego [31].

Zadania z odroczeniem sprawdzają, jak długo materiał przetrwa, gdy badany nie może go powtarzać, jak w zadaniu Browna-Petersona [10]. Zadania wiązania cech oceniają utrzymanie połączenia cech jednego obiektu i są badane jako narzędzie wczesnego wykrywania choroby Alzheimera [25]. Pięć rodzajów zadań różni się przedmiotem pomiaru i głównym ograniczeniem.

Na wynik zadań zakresu wpływają czynniki niezwiązane z trwałą sprawnością pamięci, między innymi lęk badanego [24]. Pojedynczy niski wynik opisuje więc sprawność w danym dniu, a nie rozpoznanie. Ocena pamięci krótkotrwałej jest częścią pełnego badania neuropsychologicznego, interpretowanego razem z wywiadem i wynikami innych prób.

4.2. Na co warto zwrócić uwagę

Przekonanie, że pamięć krótkotrwała mieści siedem elementów, opiera się na liczbie, która według Cowana była pomyślana jako przybliżenie [3]. Nieporozumienie polega na traktowaniu liczby z 1956 roku jako stałej biologicznej, podczas gdy czysta pojemność, zmierzona po zablokowaniu grupowania i powtarzania, jest mniejsza [3, 8]. Po uwzględnieniu grupowania oba szacunki opisują ten sam magazyn: kilka porcji, z których każda może zawierać więcej niż jeden element [9]. Wynik zakresu cyfr powyżej czterech nie przeczy więc ograniczeniu do czterech porcji, a wynik poniżej siedmiu nie świadczy sam w sobie o deficycie.

Przekonanie, że ćwiczenia zwiększają pojemność pamięci krótkotrwałej, myli wynik zadania z pojemnością magazynu. Dłuższy ciąg odtworzony po treningu może wynikać z wyuczonego sposobu grupowania, a takiej zmiany nie da się utożsamić ze wzrostem pojemności mierzonej w porcjach [3]. Rozstrzyga dopiero porównanie z grupą kontrolną wykonującą inne zajęcia w zadaniach, których badany nie ćwiczył, a w takich porównaniach efekty odległe nie wystąpiły [28, 29].

Termin „pamięć krótkotrwała” bywa używany szerzej niż w psychologii poznawczej, także w odniesieniu do zdarzeń sprzed godzin lub dni. W ujęciu naukowym zapamiętywanie takich zdarzeń należy do pamięci długotrwałej, której zapis zależy od przyśrodkowego płata skroniowego [4]. Skarga na „słabą pamięć krótkotrwałą” nie mówi więc, który system zawodzi, a odpowiedź na to pytanie daje dopiero porównanie zadań zakresu z zadaniami odroczonego odtwarzania.

Wiedza o komórkowych mechanizmach utrzymania śladu pochodzi głównie z badań na zwierzętach i z modeli obliczeniowych. Aktywność podtrzymaną opisano w zapisach neuronów u małp, a zależność wyładowań od receptorów muskarynowych w skrawkach mózgu szczura [13, 20]. U ludzi dostępne są dane pośrednie z badań obrazowych, stymulacji magnetycznej i badań farmakologicznych [7, 19, 21]. Relacja między aktywnością podtrzymaną a zapisem synaptycznym pozostaje sporna, więc opisy mechanizmu mają charakter modeli, a nie ustaleń. Ocena utrzymujących się trudności z zapamiętywaniem należy do lekarza albo neuropsychologa, bo mogą one towarzyszyć między innymi chorobie Alzheimera i ADHD.