1. Dźwięk
Dźwięki to wrażenia słuchowe spowodowane rozchodzeniem się fali akustycznej. Działanie układu słuchowego opiera się na wychwytywaniu ruchu molekuł powietrza. Przewód słuchowy człowieka rejestruje zmianę amplitudy i częstotliwości ciśnienia powietrza w formie drgań. Ten sygnał jest przetwarzany przez struktury drogi słuchowej w głośność i wysokość dźwięku. Układ słuchowy człowieka może rejestrować dźwięki w zakresie częstotliwości od 20 Hz do 20 KHz.
2. Przewód słuchowy
Narządem słuchu u człowieka jest ucho. Małżowina uszna zbiera drgania z otoczenia i kieruje je do przewodu słuchowego. Składa się on ze struktur ucha zewnętrznego, środkowego oraz wewnętrznego. Jego funkcje to transmisja i wzmocnienie drgań mechanicznych, a także ich transdukcja w impulsy nerwowe.
2.1. Ucho zewnętrzne
Najbardziej zewnętrzną częścią ucha jest małżowina uszna. Tworzą ją fałdy skórne wypełnione tkanką chrzęstną, które otaczają zewnętrzny kanał słuchowy. Gdy fale dźwiękowe uderzają w małżowinę uszną, są odbijane i dostrajane, co ułatwia mózgowi lokalizację dźwięku. Następnie fale dźwiękowe kierowane są do zewnętrznego kanału słuchowego, który kształtem przypomina rurę zakończoną błoną bębenkową. Zewnętrzny kanał słuchowy wzmacnia dźwięki o częstotliwości pomiędzy 3 a 12 kHz.
2.2. Ucho środkowe
Fale dźwiękowe uderzają w błonę bębenkową i wprowadzają ją w drgania, które podążają przez wypełnioną powietrzem jamę ucha środkowego do tzw. kosteczek słuchowych – najmniejszych kości w organizmie człowieka. Są to: młoteczek, kowadełko i strzemiączko. Strzemiączko przesyła fale dźwiękowe do membrany zwanej okienkiem owalnym lub przedsionkowym, za którą rozpościera się ucho wewnętrzne. Rączka (manubrium) młoteczka łączy się przegubowo z błoną bębenkową, podczas gdy stopa (podstawa) strzemiączka łączy się przegubowo z owalnym okienkiem. Kosteczki słuchowe ucha środkowego działają jak dźwignia: wzmacniają drgania odebrane przez błonę bębenkową niemal dwudziestokrotnie.
2.3. Ucho wewnętrzne
Główną funkcją struktur ucha wewnętrznego jest przekształcenia docierających do nich fal mechanicznych w impulsy elektryczne. Odbywa się to z zachowaniem informacji i amplitudzie i częstotliwości tych fal, czyli o głośności i wysokości dźwięku.
2.3.1. Ślimak
Ślimak zawiera trzy obszary wypełnione płynem: schody środkowe (scala media), schody bębenka (scala tympani) i schody przedsionka (scala vestibuli). Schody środkowe są również nazywane przewodem ślimakowym. Wypełnia je endolimfa – płyn podobny składem do płynu wewnątrzkomórkowego. Organ Cortiego tworzy wstęgę nabłonka czuciowego, która biegnie wzdłuż całej błony podstawnej przewodu ślimakowego. Jej komórki rzęsate (ang. hair cells) przekształcają fale mechaniczne w sygnały nerwowe. Pozostałe sekcje – schody bębenka i schody przedsionka – znajdują się w labiryncie kostnym wypełnionym płynem zwanym perylimfą. Jego skład przypomina płyn mózgowo-rdzeniowy. Różnica chemiczna między endolimfą a perylimfą polega na różnicy potencjałów elektrycznych między jonami potasu i wapnia. Jest ona istotna dla funkcjonowania komórek rzęsatych w uchu środkowym.
2.3.2. Komórki rzęsate
Komórki rzęsate to komórki kolumnowe będące receptorami układu słuchowego. Na szczycie każdej z nich znajduje się wiązka około 100-200 wyspecjalizowanych rzęsek (cilia) – stąd ich nazwa. Ze względu na funkcję komórki rzęsate dzielą się na dwa rodzaje: wewnętrzne i zewnętrzne. Wewnętrzne komórki rzęsate są mechanoreceptorami ruchu. Przekształcają wibrację fali dźwiękowej w aktywność elektryczną włókien nerwowych, która następnie jest przesyłana do mózgu. Te komórki, podobnie jak fotoreceptory oka, wykazują stopniową odpowiedź elektryczną. Nie są więc ograniczone właściwościami potencjału czynnościowego „wszystko albo nic”. Na szczycie najdłuższych rzęsek komórek rzęsatych wewnętrznych spoczywa błona tektorialna. Porusza się ona z każdym cyklem dźwięku, przechylając rzęski i modyfikując ich aktywność elektryczną. Zewnętrzne komórki rzęsate są strukturą motoryczną. Energia akustyczna powoduje ich odkształcenia, co służy wzmocnieniu drgań o określonej częstotliwości.
U człowieka już w momencie narodzin ślimak zawiera około 3500 wewnętrznych i 12000 zewnętrznych komórek rzęsatych. Wykrywają one wibrację fali dźwiękowej z dokładnością rzędu wielkości atomowych, a ich reakcja nie trwa dłużej niż kilkadziesiąt mikrosekund. Ponadto ich aktywność błyskawicznie przystosowuje się do bodźców o stałej częstotliwości, co umożliwia odróżnienie istotnych sygnałów od dźwięków „tła”.
2.3.3. Komórki nerwowe
Sygnały z wewnętrznych komórek rzęsatych są przekazywane do dendrytów pierwszorzędowych neuronów słuchowych za pośrednictwem neuroprzekaźnika – glutaminianu. Ślimak zawiera znacznie mniej wewnętrznych komórek rzęsatych niż aferentnych włókien nerwowych, tak więc jedna komórka jest unerwiona przez wiele włókien nerwu słuchowego. Nerw słuchowy łączy się z nerwem przedsionkowym, tworząc nerw przedsionkowo-ślimakowy lub VIII nerw czaszkowy. Obszar błony ślimaka dostarczający dane wejściowe do określonego aferentnego włókna nerwowego można uznać za jego pole recepcyjne. Eferentne projekcje z mózgu do ślimaka również odgrywają rolę w percepcji dźwięku, choć ich rola nie jest jeszcze w pełni poznana. Synapsy eferentne znajdują się głównie na zewnętrznych komórkach rzęsatych.
2.3.4. Tonotopia
Informacja o amplitudzie (głośności) dźwięku jest wprost proporcjonalna do aktywności komórek rzęsatych. Natomiast informacja o częstotliwości (wysokości) dźwięków jest zachowana dzięki mapowaniu ich na strukturze ślimaka. Komórki unerwiające dany obszar ślimaka reagują jedynie na preferowaną częstotliwość dźwięku. Zatem częstotliwość jest w przybliżeniu wykładniczą funkcją długości ślimaka. Wysokie dźwięki odbierane są przez jego podstawę, a im dalej od podstawy leżą kolejne neurony, tym niższe dźwięki odbierają. Tę organizację nazywa się topograficznym mapowaniem częstotliwości – tonotopią. Jest ona zachowana w całym układzie słuchowym.
3. Struktury neuronalne
Droga słuchowa (nerw słuchowy, VIII nerw czaszkowy) zawiera zarówno włókna dośrodkowe, jak i odśrodkowe. Nerwy aferentne zachowują organizację tonotopową, która odzwierciedla analizę częstotliwości sygnału dźwiękowego. Zanim włókna nerwowe tego systemu dotrą do pierwszorzędowej kory słuchowej, wielokrotnie przeplatają się, dzięki czemu możliwy jest obustronny odbiór informacji akustycznej.
Oba nerwy słuchowe (lewo- i prawostronny) zawierają w przybliżeniu po 30000 włókien nerwowych. Każde włókno jest aksonem komórki unerwiającej określony obszar ślimaka i przenosi informacje o konkretnej częstotliwości i głośności dźwięku. Dane przesyłane w każdym włóknie nerwowym są reprezentowane przez szybkość potencjałów czynnościowych, a także określony czas poszczególnych potencjałów czynnościowych.
3.1. Jądra ślimakowe
Jądra ślimakowe stanowią pierwszy ośrodek przetwarzania neuronalnego sygnału akustycznego płynącego z ucha wewnętrznego. U ssaków obszar ten można anatomicznie i fizjologicznie podzielić na dwa regiony: grzbietowe jądro ślimakowe (ang. dorsal cochlear nucleus, DCN) i brzuszne jądro ślimakowe (ang. ventral cochlear nucleus, VCN). VCN dzieli się na tylno-środkowe jądro ślimakowe (ang. posteroventral cochlear nucleus, PVCN) i przednio-środkowe jądro ślimakowe (ang. anteroventral cochlear nucleus, AVCN). Kompleks jąder ślimakowych jest zlokalizowany na pograniczu mostu i rdzenia przedłużonego. Na tym poziomie droga słuchowa pozostaje nieskrzyżowana.
Kompleks jąder ślimakowych jest pierwszym miejscem integracji danych przetwarzanych w układzie słuchowym. Otrzymuje sygnał z przeciwstawnego ślimaka, płynący przez nerw ślimakowy i pełni kilka funkcji. Następnie droga słuchowa dzieli się na równoległe ścieżki dośrodkowe, które mogą jednocześnie wydobywać różne rodzaje informacji. Komórki brzusznego jądra ślimakowego otrzymują informacje o głośności i wysokości dźwięku. Następnie przesyłają je do kolejnych struktur układu słuchowego. Komórki grzbietowego jądra ślimakowego wykonują nieliniową analizę spektralną sygnału dźwiękowego, a następnie umieszczają jej wyniki w kontekście lokalizacji głowy, uszu i ramion. Ponadto oddzielają wrażenia dźwiękowe z „tła” i bodźców, korzystając z odśrodkowych projekcji płynących z kory słuchowej, jąder mostu (ang. pontine nuclei), zwoju i jądra trójdzielnego (ang. trigeminal ganglion and nucleus), jądra kolumny grzbietowej (ang. dorsal column nuclei) i drugiego zwoju korzenia grzbietowego (dorsal root ganglion). Przypuszczalnie to właśnie procesy zachodzące w neuronach grzbietowego jądra ślimakowego stanowią fundament dla lokalizacji źródeł dźwięku.
3.2. Ciało czworoboczne
Ciało czworoboczne znajduje się w brzusznej części mostu. Jest obszarem drogi słuchowej, w którym krzyżują się niektóre aksony pochodzące z jądra ślimakowego. Dzięki temu kolejna struktura układu słuchowego – jądra oliwkowe górne (ang. superior olivary complex) – otrzymuje informacje z obojga uszu. Skrzyżowanie włókien drogi słuchowej umożliwia lokalizację źródeł dźwięku.
3.3. Jądra oliwkowe górne
Jądra oliwkowe górne to grupa jąder zlokalizowanych w pniu mózgu, w pobliżu połączenia mostu i rdzenia przedłużonego. Jest to pierwszy przekaźnik słuchowy po jądrze ślimakowym w drodze do kory słuchowej. Stanowi główny punkt integracji informacji z obojga uszu. Otrzymuje projekcje wejściowe przede wszystkim z brzusznego jądra ślimakowego. Boczne jądra oliwkowe wykrywają różnice przestrzenne między sygnałem docierającym z obojga uszu. Przyśrodkowe jądra oliwkowe są natomiast wyspecjalizowane w detekcji różnic czasowych pomiędzy tymi sygnałami.
3.4. Wstęga boczna
Aksony jąder oliwkowych górnych tworzą tzw. wstęgę boczną, która przenosi informacje akustyczne przez różne jądra pnia mózgu aż do dolnego wzgórka śródmózgowia. W obrębie tych włókien rozmieszczone są trzy odrębne grupy komórek, głównie o działaniu hamującym: grzbietowa, środkowa i brzuszna. Nazywa się je również jądrami wstęgi bocznej. Komórki jądra grzbietowego wstęgi bocznej reagują selektywnie na binauralne (napływające z obojga uszu) dane wejściowe. Ich odpowiedź jest podtrzymana (tzn. nie reagują tylko na pojawienie się bodźca, ale utrzymują aktywność również po jego przeminięciu) i zależna od zarówno złożoności, jak i czasu trwania sygnału dźwiękowego. Neurony te są przede wszystkim GABA-ergiczne. Ich aksony biegną bilateralnie do wzgórka dolnego. Przeciwstawne jądra grzbietowe wstęgi bocznej mają połączenie strukturalne. Komórki jądra środkowego wstęgi bocznej nie wykazują aktywności spontanicznej, ale reagują na szeroki zakres częstotliwości fali akustycznej. Czasowy przebieg odpowiedzi ty