Układ somatosensoryczny człowieka składa się z dwóch głównych elementów: podsystemu odpowiedzialnego za odczuwanie stymulacji mechanicznej (dotyku, wibracji, napięcia, itp.) oraz podsystemu przewodzącego informacje o bólu i temperaturze. Układ ten umożliwia rozpoznanie kształtu i tekstury powierzchni, monitorowanie wewnętrznych i zewnętrznych procesów wpływających na ciało, a także wykrywanie niebezpieczeństwa.
Detekcja bodźców somatosensorycznych rozpoczyna się od aktywacji różnorodnych receptorów znajdujących się w skórze oraz w mięśniach, stawach i innych strukturach ciała. Przesyłają one sygnały do ośrodkowego układu nerwowego, który odpowiada za ich interpretację. Kilka ścieżek wstępujących układu somatosensorycznego biegnie równolegle przez rdzeń kręgowy, pień mózgu, wzgórze i dociera do pierwotnej kory somatosensorycznej (S1). Kora S1 znajduje się w zakręcie zaśrodkowym płata ciemieniowego i przesyła informacje o bodźcach dotykowych do obszarów asocjacyjnych płata ciemieniowego oraz z powrotem do struktur podkorowych, zaangażowanych w przetwarzanie dotyku.
1. Skóra
Skóra jest czasami nazywana największym narządem ciała. Umożliwia odbiór dotyku, temperatury oraz bólu. Składa się z trzech warstw. Pierwsza z nich to naskórek zbudowany głównie z keratynocytów, melanocytów i komórek Langerhansa. Jego funkcje to m.in. wytwarzanie włosów, paznokci oraz ochrona skóry przed czynnikami chorobotwórczymi. Zawiera melaninę, która barwi skórę, a także chroni ją przed szkodliwym działaniem promieni słonecznych. Ponadto w naskórku znajdują się najwrażliwsze receptory dotyku.
Druga warstwa – skóra właściwa – zawiera cebulki włosowe, gruczoły potowe, gruczoły łojowe, naczynia krwionośne, zakończenia nerwowe i receptory dotyku. Dostarcza ona do naskórka substancje odżywcze. Gruczoły potowe i łojowe eliminują zbędne produkty przemiany materii.
Spodnia warstwa – tkanka podskórna – składa się z tłuszczu i tkanki łącznej. Tłuszcz działa jak izolator, który pomaga w regulacji temperatury ciała. Stanowi także osłonę i ochrania znajdujące się poniżej tkanki przed uszkodzeniem mechanicznym. Tkanka łączna utrzymuje natomiast mięśnie i ścięgna we właściwej pozycji wobec skóry.
2. Receptory somatosensoryczne
Receptory somatosensoryczne znajdują się w skórze oraz w tkankach podskórnych. Narządy czucia powierzchniowego odbierają wrażenia dotyku, temperatury, nacisku itp. Ich rozmieszczenie jest nierównomiernie – najbardziej unerwione są wargi i opuszki palców, a najsłabiej grzbiet i łokcie. Narządy czucia głębokiego odbierają wrażenia z mięśni, stawów i więzadeł, umożliwiając tzw. propriocepcję, czyli świadomość ułożenia własnego ciała.
Na podstawie funkcji receptory somatosensoryczne podzielić można na mechanoreceptory, nocyceptory i termoreceptory. Receptory znajdujące się niedaleko powierzchni skóry można dodatkowo podzielić ze względu na ich morfologię na wolne i kapsułkowe (ang. encapsulated). Nocyceptory i termoreceptory zalicza się do wolnych, ponieważ niezmielinizowane zakończenia tych neuronów znajdują się przede wszystkim w wyższych warstwach skóry. Większość pozostałych receptorów somatosensorycznych zalicza się do kapsułkowych, których zakończenia nerwowe otoczone są tkanką łączną.
Choć różnorodne, wszystkie receptory somatosensoryczne funkcjonują w podobny sposób. Bodziec, który dociera do ciała, odkształca (lub w inny sposób zmienia) zakończenia nerwowe, co moduluje przepuszczalność błony komórkowej receptorów. Prowadzi to do wytworzenia depolaryzującego potencjału w zakończeniu nerwowym i finalnie do generacji potencjału receptorowego, który wyzwala potencjał czynnościowy. W ten sposób dochodzi do transdukcji bodźca w sygnał elektrochemiczny.
Reprezentacja bodźca (czym on jest i gdzie jest) zachodzi dzięki właściwościom odpowiednich receptorów. Siła bodźca jest przewodzona przez częstotliwość potencjałów czynnościowych, choć zależność ta jest nieliniowa. Niektóre receptory generują potencjał czynnościowy niezwłocznie po detekcji bodźca, po czym ich aktywność ustaje. Nazywa się je fazowymi. Dzięki szybkiej adaptacji są w stanie błyskawicznie wykryć zmiany zachodzące w stymulacji sensorycznej. Inne receptory wytwarzają potencjały czynnościowe przez cały czas trwania bodźca. Nazywa się je tonicznymi. Adaptują się wolno, przez co dostarczają informacji o długości stymulacji sensorycznej. Dzięki tej zróżnicowanej odpowiedzi zbiorcza aktywność receptorów umożliwia percepcję zarówno statycznych, jak i dynamicznych cech bodźca.
2.1. Receptory czucia powierzchniowego
Cztery główne typy mechanoreceptorów kapsułkowych są wyspecjalizowane w detekcji informacji o dotyku, nacisku, wibracji i napięciu skóry: ciałka Meissnera, ciałka Paciniego, dyski Merkela i ciałka Ruffiniego. Te receptory posiadają wysoką wrażliwość – nawet słaba mechaniczna stymulacja skóry wyzwala w nich potencjał czynnościowy. Wszystkie są unerwiane przez relatywnie duże, zmielinizowane aksony (typ A beta), co umożliwia szybki przesył informacji do ośrodkowego układu nerwowego.
Ciałka Meissnera znajdują się tuż pod naskórkiem palców, dłoni i podeszew stóp. Są to wydłużone receptory otoczone kapsułkami zbudowanymi z tkanki łącznej oraz kilku blaszek komórek Schwanna. Centrum kapsułki zawiera przynajmniej jeden nerw aferentny, który może się adaptować i reagować na nawet najmniejsze odkształcenia skóry. Ciałka Meissnera są najpowszechniejszymi mechanoreceptorami pozbawionej owłosienia skóry, a ich projekcje wstępujące stanowią niemal 40% unerwienia ludzkiej dłoni. Te ciałka szczególnie efektywnie przenoszą informację o drganiach o niskiej częstotliwości (30-50 Hz), występujących podczas przesuwania przedmiotów po skórze.
Ciałka Paciniego to duże, kapsułkowe zakończenia nerwowe znajdujące się w tkance podskórnej oraz głębiej: w błonach międzykostnych i krezce brzusznej. Różnią się od ciał Meissnera morfologią, rozmieszczeniem oraz pobudliwością. Ciałka Paciniego posiadają kapsułkę o warstwowej budowie, w której warstwa wewnętrzna i zewnętrzna są rozdzielone przestrzenią wypełnioną płynem. W centrum tej struktury znajduje się przynajmniej jeden akson aferentny. Kapsułka działa niczym filtr, który pozwala wyłącznie przejściowej stymulacji o wysokiej częstotliwości (250-350 Hz) aktywować zakończenie nerwowe. Ciałka Paciniego adaptują się szybciej niż ciałka Meissnera i mają niższy próg pobudliwości. W związku z tymi cechami, ciałka Paciniego są zaangażowane w rozróżnienie drobnych tekstur powierzchni lub innych ruchomych bodźców, które powodują wibracje skóry o wysokiej częstotliwości. Stymulacja ciałka Paciniego człowieka powoduje wrażenie łaskotania. Te receptory stanowią około 10-15% całego unerwienia dłoni. Ponieważ ich aktywność ulega szybkiej adaptacji, ciałka Paciniego przewodzą informacje o dynamicznych cechach bodźca dotykowego.
Dyski Merkela i ciałka Ruffiniego to mechanoreceptory toniczne, których aktywność odzwierciedla czas trwania stymulacji. Dyski Merkela znajdują się w naskórku dokładnie pod grzebieniami skóry. Stanowią około 25% mechanoreceptorów dłoni, a ich największe stężenie znajduje się w opuszkach palców, wargach i genitaliach. U ludzi ich selektywna stymulacja prowadzi do uczucia lekkiego nacisku. Przypuszczalnie grają one istotną rolę w rozróżnianiu kształtów i konturów.
Ciałka Ruffiniego, choć strukturalnie podobne do pozostałych mechanoreceptorów, nie są tak dobrze poznane. Te wydłużone, wrzecionowate receptory kapsułkowe znajdują się głęboko w skórze oraz w więzadłach i ścięgnach. Są szczególnie wrażliwe na rozciągnięcie skóry. Stanowią około 20% receptorów w ludzkiej dłoni. U człowieka ich stymulacja nie wywołuje żadnego konkretnego wrażenia. Przypuszczalnie reagują głównie na bodźce endogenne.
2.1.1. Wrażliwość czucia powierzchniowego
Dokładność, z jaką bodziec dotykowy może być wykryty zależy od obszaru ciała. Test, który mierzy wrażliwość czucia powierzchniowego, polega na jednoczesnej aplikacji dwóch bodźców dotykowych do tego samego obszaru ciała. Badany ma za zadanie wskazać liczbę zastosowanych bodźców. Ta technika pozwala sprawdzić, jaki jest najmniejszy dystans niezbędny do odczucia obydwu bodźców. W przypadku stymulacji opuszek palców dystans ten wynosi 2 mm. Dla skóry przedramienia wynosi natomiast 40 mm.
Różnice we wrażliwości czucia powierzchniowego wynikają z kilku aspektów układu somatosensorycznego. Po pierwsze, mechanoreceptory kapsułkowe są najliczniejsze w skórze opuszek palców. Skóra dłoni zawiera trzy do czterech razy mniej receptorów, a ich liczba zmniejsza się, wraz z przesuwaniem się w kierunku barku (poza wrażliwymi miejscami, np. okolicą pachy). Po drugie, istotne znaczenie ma rozmiar pól recepcyjnych. Pole recepcyjne neuronu somatosensorycznego to region skóry, którego stymulacja wzbudza aktywację tego neuronu. Analiza ludzkiej dłoni pokazuje, że średnica pola recepcyjnego na opuszce palca wynosi 1-2 mm, a na dłoni – 5-10 mm. Po trzecie, próg wrażliwości somatosensorycznej zależy od czynników takich jak wprawa, zmęczenie oraz stres. Znaczenie ma również kontekst – np. choć cały dzień nosimy ubranie, zazwyczaj go nie czujemy. A więc układ somatosensoryczny posiada mechanizmy filtrujące, które umożliwiają ignorowanie zbędnej informacji. Pokazuje to, iż ośrodkowy układ nerwowy gra aktywną rolę we wrażliwości na bodźce somatosensoryczne.
2.2. Receptory czucia głębokiego
Receptory czucia głębokiego – proprioreceptory – odbierają informacje o siłach mechanicznych działających wewnątrz organizmu. Ich główną funkcją jest ciągłe przekazywanie szczegółowych danych dotyczących pozycji kończyn i innych części ciała w przestrzeni. Wolno adaptujące się mechanoreceptory – wrzeciona mięśniowe, narządy Golgiego oraz receptory w stawach – dostarczają tych informacji, które są niezbędne dla skutecznej koordynacji skomplikowanych ruchów. Szczególnie ważna jest pozycja głowy – w tym przypadku proprioreceptory są zintegrowane z układem równowagi. Serce i główne naczynia krwionośne również zawierają proprioceptory, które przewodzą informacje o ciśnieniu krwi, lecz klasyfikuje się je jako komponenty trzewnego układu motorycznego.
Wrzeciona mięśniowe to najdokładniej przebadane proprioreceptory. Znajdują się w niemal wszystkich mięśniach ciała, poza niektórymi mięśniami prążkowanymi. Zawierają cztery do ośmiu wyspecjalizowanych włókien mięśniowych wewnątrzwrzecionowych otoczonych tkanką łączną. Wewnątrz nich rozmieszczone są jądra komórek. Wrzeciona mięśniowe są unerwiane przez zmielinizowane aksony czuciowe (typ Ia) oraz, w mniejszym stopniu, przez aksony typu II. Dostarczają one informacji o długości unerwianego mięśnia, czyli o stopniu, w jakim jest on rozciągany. Gęstość wrzecion w ludzkich mięśniach jest zależna od obszaru ciała. Zasadniczo większe mięśnie, które generują proste ruchy, posiadają niewiele wrzecion. Natomiast mięśnie poruszające gałkami ocznymi oraz mięśnie wewnętrzne dłoni i szyi są bogato zaopatrzone we wrzeciona. Odzwierciedla to istotność dokładnych ruchów oczu, potrzebę precyzyjnego manipulowania przedmiotami oraz ciągłe zapotrzebowanie na dokładne kontrolowanie pozycji g