Układ limbiczny to kompleksowy system struktur mózgowych związanych z regulacją emocji, zachowań, pamięci i motywacji. W jego skład wchodzą różne elementy wielu pięter mózgu. Najbardziej znane to hipokamp i ciało migdałowate. Układ limbiczny odgrywa kluczową rolę w doświadczaniu emocji i funkcjonowaniu poznawczym. Jest złożonym systemem, który wpływa na wiele aspektów codziennego życia, od reakcji na stres po kształtowanie wspomnień.
1. Historia odkrycia
Struktury wchodzące w skład układu limbicznego opisał już pod koniec XIX wieku Paul Broca. Sądził on, iż obszar mózgu nazwany przez niego płatem limbicznym odpowiada w całości za zmysł węchu. Późniejsze badania ujawniły jednak, że nie jest to podstawowa funkcja tej okolicy. W latach trzydziestych i czterdziestych XX wieku ustalono, iż struktury te są anatomiczną i funkcjonalną podstawą zachowań, popędów i emocji człowieka.
2. Budowa układu limbicznego
Układ limbiczny jest częścią kory mózgu oraz ośrodków podkorowych otaczających ciało modzelowate i szczelinę naczyniówkową. Składa się z następujących struktur anatomicznych:
- płata limbicznego wraz z hipokampem
- ciała migdałowatego
- jądra przegrody
Ponadto układ limbiczny jest czynnościowo powiązany z niektórymi strukturami śródmózgowia i międzymózgowia. Należą do nich między innymi:
- węchomózgowie
- wzgórze
- podwzgórze
- śródmózgowie
W niektórych publikacjach definicja układu limbicznego poszerzona jest o dodatkowe struktury. Należą do nich zakręty oczodołowe, brzuszna część prążkowia i gałki bladej, pole brzuszne nakrywki oraz istota szara okołowodociągowa.
2.1. Płat limbiczny
Płat limbiczny to część kresomózgowia. Leży na powierzchni przyśrodkowej i dolnej półkul mózgowych. Otacza ciało modzelowate. Koniec przednio-dolny leży pod wierzchołkiem ciała modzelowatego. Koniec tylno-dolny leży w płacie skroniowym. Płat limbiczny wchodzi w skład układu limbicznego i dzieli się na część zewnętrzną i wewnętrzną.
Część zewnętrzna płata limbicznego zwana jest też częścią obwodową. Składa się z zakrętu obręczy, zakrętu hipokampa i pola podspoidłowego. Natomiast część wewnętrzna zwana jest częścią dośrodkową. W jej skład wchodzą nawleczka szara, zakręt tasiemeczkowy, zakręt zębaty i hipokamp.
2.1.1. Zakręt obręczy
Zakręt obręczy to struktura anatomiczna mózgowia. Jest elementem kory limbicznej. Biegnie od dolnej powierzchni wierzchołka ciała modzelowatego będąc przedłużeniem pola podspoidłowego. Od zewnątrz ograniczają go bruzda obręczy i bruzda podciemieniowa. Od wewnątrz barierę stanowi bruzda ciała modzelowatego. Zakręt obręczy zakończony jest cieśnią. Powstaje ona na skutek połączenia bruzd ostrogowej i ciemieniowo-potylicznej, których elementy wspólne wnikają w zakręt.
Zakręt obręczy zbudowany jest z pól kory o różnym pochodzeniu. Część należy do kory nowej, ale znajdują się tu również fragmenty kory starej. W obrębie tego zakrętu znajduje się asocjacyjna kora limbiczna oraz – w przedniej części – kora ruchowa obręczy należąca do drugorzędowej kory ruchowej. Przód zakrętu obręczy, przechodząc pod kolanem ciała modzelowatego, tworzy pole przedspoidłowe.
2.1.2. Zakręt przyhipokampowy
Zakręt przyhipokampowy, zwany także zakrętem hipokampa, to struktura anatomiczna kresomózgowia i część układu limbicznego. Stanowi część kory mózgowej o funkcji kory węchowej.
Zakręt przyhipokampowy ograniczony jest od zewnątrz przez bruzdę poboczną. Natomiast od wewnątrz barierę stanowi bruzda hipokampa. Przednia część zakrętu ma kształt haka zagiętego ku tyłowi. Natomiast jego tylna część przechodzi w zakręt potyliczno-skroniowy przyśrodkowy, zwany też zakrętem języczkowym.
2.1.3. Pole podspoidłowe
Pole podspoidłowe, zwane także polem przywęchowym, to element kresomózgowia. Leży na powierzchni przyśrodkowej półkul mózgu. Znajduje się poniżej wierzchołka ciała modzelowatego i okala łukiem spoidło wielkie. Pole podspoidłowe ograniczają bruzda przywęchowa przednia i bruzda przywęchowa tylna. Z przodu przechodzi w zakręt obręczy. Z tyłu od niego leży z kolei zakręt przykrańcowy.
2.1.4. Nawleczka szara
Nawleczka szara to struktura leżąca w pobliżu komory bocznej. Górną powierzchnią styka się z ciałem modzelowatym tworząc równoległe pasma (prążki podłużne przyśrodkowe i boczne). Zbudowana jest z gęstych skupisk neuronów o podobnej funkcji i budowie, tworzących istotę szarą.
2.1.5. Zakręt tasiemeczkowy
Zakręt tasiemeczkowy jest elementem kory mózgowej. Położony jest pomiędzy nawleczką szarą i zakrętem zębatym. Dodatkowo wnika pomiędzy strzępki hipokampa i zakręt zębaty.
Składa się z dwóch części: zakrętu przedniego tasiemeczkowego i zakrętu tylnego tasiemeczkowego. Obie te części łączy zakręt obręczy.
2.1.6. Zakręt zębaty
Zakręt zębaty znajduje się w pobliżu hipokampa. Przyśrodkowo graniczy z jego strzępkiem, a od strony bocznej jest oddzielony od niego bruzdą hipokampa. W tylnej części łączy się z zakrętem tasiemeczkowym, a z przodu kieruje się w stronę haka, tworząc tzw. rąbek. Posiada charakterystyczne poprzeczne wcięcia. Składa się z trzech warstw. Należą do nich:
- warstwa graniczna – jest tonajbardziej zewnętrzna powierzchnia zakrętu zębatego, która zawiera aksony wychodzące z komórek nerwowych znajdujących się w warstwie ziarnistej
- warstwa ziarnista – zbudowana z komórek ziarnistych, ułożonych w charakterystyczny sposób zwany strunami ziarnistymi
- warstwa piramidalna – zawierająca komórki piramidalne, które są wydłużonymi neuronami o kształcie piramidy, przekazującymi sygnały do innych obszarów mózgu
2.1.7. Hipokamp
Hipokamp to niewielka parzysta struktura umieszczona w płacie skroniowym kory mózgowej. Powstaje przez wpuklenie się rogu dolnego komory bocznej w zakręt hipokampa. Początkowy szeroki odcinek jest nazywany stopą hipokampa. Powierzchnia hipokampa zwrócona do komory bocznej jest pokryta blaszką istoty białej, która tworzy koryto. Z niego wychodzą włókna nerwowe nazywane strzępkiem hipokampa, które dają początek sklepieniu.
W obrębie tej struktury wyróżnia się zakręt zębaty i hipokamp właściwy, zwany też rogiem Amona. Kora zakrętu zębatego składa się z trzech warstw:
- warstwy drobinowej – zwanej też brzeżną, która zrasta się z warstwą drobinową hipokampa właściwego
- warstwy ziarnistej – jej gęsto ułożone neurony wysyłają dendryty do warstwy drobinowej, a aksony w postaci tzw. włókien kiciastych kierują się do hipokampa właściwego
- warstwy komórek wielokształtnych – bez ostrej granicy przechodzącej w komórki hipokampa właściwego
Kora hipokampa właściwego również składa się z trzech warstw:
- warstwy drobinowej
- warstwy piramidowej
- warstwy komórek wielokształtnych
Biorąc pod uwagę przebieg wypustek neuronów w warstwie drobinowej, można podzielić ją na następujące części:
- warstwę drobinową właściwą
- warstwę jamistą
- warstwę promienistą
- warstwę jasną
Warstwa piramidowa jest najbardziej charakterystyczna w obrębie hipokampa. Z podstaw jej komórek wychodzą aksony biegnące przez warstwę komórek wielokształtnych do pasma istoty białej otaczającgoj hipokamp i zwanego korytem. Tworzą jednocześnie odgałęzienia do innych komórek piramidowych. Dendryty zaś biegną przez warstwę promienistą, co nadaje jej charakterystyczny wygląd. Ich zakończenia rozgałęziają się w warstwie jamistej i drobinowej właściwej, tworząc liczne połączenia synaptyczne z aksonami komórek ziarnistych oraz innych komórek piramidowych.
Główną drogą przenoszącą informacje z kory mózgu do hipokampa jest kora śródwęchowa, leżąca w obrębie zakrętu przyhipokampowego i zbudowana z tzw. kory przejściowej. Składa się ona z pięciu warstw, jednak nie należy ich utożsamiać z tymi, które tworzą korę nową.
2.2. Ciało migdałowate
Ciało migdałowate to parzysta niewielka struktura, dzieląca się na część korowo-przyśrodkową i podstawno-boczną. Część korowo-przyśrodkowa zbudowana jest z trzech kompleksów jąder: korowego, przyśrodkowego i środkowego. Przylega do zakrętu półksiężycowatego i łączy się z prążkiem węchowym bocznym, który jest częścią kory węchowej. Natomiast część podstawno-boczną tworzą dwa kompleksy jąder: boczny i podstawny. Za komunikację pomiędzy nimi odpowiadają interneurony.
2.3. Jądra przegrody
Jądra przegrody to skupiska neuronów, które leżą między podwzgórzem, ciałem modzelowatym i przegrodą przezroczystą przy zakręcie przykrańcowym. Oddzielają lewą i prawą boczną komorę mózgu. Łączą układ limbiczny z podkorowymi strukturami regionu międzymózgowia i pozwalają na wymianę impulsów nerwowych między nimi. Jądra te posiadają połączenia wstępujące i zstępujące z hipokampem, ciałem migda