Spis treści

1.Informacje wstępne
   1.1. Teorie dotyczące węchu
2. Fizjologia 
   2.1. Nabłonek węchowy
   2.2. Receptory węchowe
   2.3. Nerw węchowy
   2.4. Opuszka węchowa
   2.5. Projekcje neuronów węchowych
3. Zapach a emocje
4. Patologia węchu

 
1. Informacje wstępne

W I w. p.n.e. rzymski filozof Lukrecjusz (łac. Titus Lucretius Carus) spekulował, że zapachy powstają wskutek różnic kształtów i rozmiarów “atomów” stymulujących narządy węchu. Teoria ta, zwana “teorią kształtów” została współcześnie potwierdzona i udoskonalona dzięki Lindzie B. Buck oraz Richardowi Axelowi, którzy w 2004 otrzymali nagrodę Nobla. Najpierw udało się im sklonować białka receptorów węchowych. Następnie wykazali, że każde białko rozpoznaje wyłącznie jedną cząsteczkę (lub grupę cząsteczek) o konkretnym zapachu. Ponadto wyniki ich pracy ujawniły, że gatunki ssaków mają około tysiąca genów kodujących odbiór bodźców węchowych – choć jedynie część z nich jest aktywna. U człowieka proporcja genów aktywnych do nieaktywnych jest o wiele niższa niż u pozostałych naczelnych oraz innych ssaków. U ssaków każdy neuron węchowy jest receptywny na tylko jeden zapach. Zatem komórki receptorowe działają niczym układ klucz-zamek: komórka nerwowa zareaguje potencjałem czynnościowym wyłącznie, jeśli lotna molekuła pasuje do zamka.

Obecnie istnieje kilka konkurujących ze sobą teorii dotyczących mechanizmu detekcji i rozpoznawania zapachów. Zgodnie ze wspomnianą już teorią kształtu, każdy receptor rozpoznaje jakąś cechę cząsteczki zapachu. Model odotopowy (lub inaczej słaba teoria kształtu, ang. weak-shape theory) przyjmuje natomiast, iż poszczególne receptory rozróżniają wyłącznie fragmenty cząsteczek. Następnie dalsze obszary układu węchowego łączą wzorzec aktywacji różnych komórek w spójne wrażenie zapachu. Model ten przypomina działanie układu wzrokowego, w którym obraz świata zewnętrznego jest zrekonstruowany na podstawie informacji o jego fundamentalnych cechach (np. jasność, kontrast). Kolejne alternatywne wyjaśnienie percepcji węchu zaproponował Luca Turin. Jego “teoria wibracji” głosi, że receptory węchowe odbierają częstotliwość drgań cząsteczki zapachu za pomocą tunelowania kwantowego (ang. quantum tunneling). Jednakże do dziś dzień mechanizm działania zmysłu węchu pozostaje przedmiotem intensywnych badań.

 
2. Fizjologia

Cząsteczki zapachu (odoranty) są odbierane przez dwubiegunowe komórki receptorowe, znajdujące się w nabłonku węchowym. Wyściela on ściany jamy nosa i górnej części przegrody nosowej. Receptory przesyłają sygnał nerwem węchowym (I nerwem czaszkowym) do kłębuszków opuszki węchowej. Stamtąd aksony komórek mitralnych docierają do kory węchowej oraz innych ośrodków zaangażowanych w detekcję zapachu. Układ węchowy to jedyna droga sensoryczna, która dociera do kory mózgu bez pośrednictwa wzgórza.

 
2.1. Nabłonek węchowy

Nabłonek węchowy stanowi sensoryczną część wyściółki jamy nosowej. Zajmuje około 10 cm2. (dla porównania, nabłonek węchowych niektórych ras psów osiąga nawet 170 cm2). Znajduje się na powierzchni małżowiny górnej, środkowej oraz na przegrodzie nosowej. Zawiera m.in. zakończenia włókien I nerwu czaszkowego (węchowego) a także komórki podporowe, podstawne i gruczoły Bowmana, które produkują przeciwciała. Nabłonek węchowy jest chroniony przez warstwę śluzu, który zawiera mukopolisacharydy, sole, enzymy i przeciwciała. Te ostatnie są wyjątkowo istotne, ponieważ neurony węchowe wnikają bezpośrednio do mózgu. Zatem istnieje ryzyko przeniknięcia czynników chorobotwórczych do ośrodkowego układu nerwowego, a w konsekwencji – jego infekcji. Przeciwciała produkowane są przede wszystkim przez wspomniane gruczoły Bowmana.

Molekuły odorantów napływające do górnej jamy nosowej są rozpuszczane w wyścielającym ją śluzie. Proces ten zachodzi poprzez dyfuzję bądź wiązanie cząsteczki odorantu do odpowiedniego białka. Następnie odbierają je receptory węchowe umieszczone na dendrytach neuronów I nerwu czaszkowego.

 
2.2. Receptory węchowe

Pojawienie się odorantu na powierzchni receptora stymuluje syntezę cyklicznego adenozynomonofosforan (cAMP), który aktywuje kanał jonowy oraz napływ kationów wapnia i sodu do wnętrza komórki, powodując jej depolaryzację. Napływ wapnia otwiera kolejne kanały jonowe, selektywne dla anionów chloru. Te, opuszczając wnętrze komórki, zwiększają jej depolaryzację. W efekcie zostaje wywołany potencjał czynnościowy. Następnie pompy sodowo-wapniowe usuwają kationy wapnia z komórki, co pozwala na adaptację węchową – zaprzestanie czucia danego zapachu, pomimo iż wciąż jest on obecny.

 
2.3. Nerw węchowy

Sensoryczne neurony węchowe są komórkami dwubiegunowymi. Ich wypustka obwodowa kieruje się do zewnętrznej powierzchni błony śluzowej. Natomiast niezmieliznizowane aksony przenikają przez otwory w blaszce sitowej i docierają do pierwszego ośrodka węchowego mózgu – opuszki węchowej. Te włókna tworzą około 20 nici węchowych (fila olfactoria), które wspólnie określa się mianem I nerwu czaszkowego (węchowego).

 
2.4. Opuszka węchowa

Aksony receptorów węchowych zbiegają się w zewnętrznej warstwie opuszki węchowej. Ich zakończenia są zebrane w nieduże (około 50 mikrometrów średnicy) struktury zwane kłębuszkami. W wewnętrznej warstwie opuszki węchowej znajdują się natomiast komórki mitralne. Jedna komórka mitralna otrzymuje projekcje z około 10 000 neuronów sensorycznych (jednego kłębuszka). Ponadto pojedynczy kłębuszek kontaktuje się z wieloma komórkami mitralnymi. W ten sposób w opuszce węchowej następuje konwergencja sygnału. Co więcej, komórki mitralne otrzymują sygnały hamujące z komórek periglomerularnych i komórek ziarnistych. Dodatkowo aktywność opuszki węchowej modulują sygnały cholinergiczne, serotoninergiczne i noradrenergiczne z innych struktur mózgu.

 
2.5. Projekcje neuronów węchowych

Pierwszorzędowa kora węchowa znajduje się w przedniej części zakrętu przyhipokampowego, w okolicy 34 pola Brodmanna. Zawiera guzek węchowy, korę gruszkowatą, zakręt hipokampa oraz ciało migdałowate. Aksony komórek mitralnych opuszczają opuszkę węchową i biegną tzw. pasmem węchowym w kierunku przedniego jądra węchowego, guzka węchowego, kory gruszkowatej oraz śródwęchowej, a także do ciała migdałowatego.

Aksony przedniego jądra węchowego podążają przez spoidło przednie do kontralateralnej (przeciwstawnej) opuszki węchowej i kory gruszkowatej, modulując ich aktywność. Jednocześnie posiadają wiele połączeń zwrotnych w obrębie ipsilateralnej (tożstronnej) opuszki węchowej. Zatem przednie jądro węchowe rozprowadza informacje o zapachu pomiędzy kluczowymi strukturami układu węchowego.

Guzek węchowy jest multisensorycznym ośrodkiem mózgu, znajdującym się w obrębie kory węchowej oraz prążkowia brzusznego. Jego aktywność została zarejestrowana podczas różnorakich procesów, m.in: motorycznych, uwagowych, społecznych, a także postrzegania nagrody. Przypuszczalnie jest on niezbędny do płynnej modyfikacji zachowań. Posiada liczne połączenia z obszarami mózgu zaangażowanymi w przetwarzanie informacji sensorycznych, motorycznych i motywacyjnych. Zatem prawdopodobnie stanowi istotny element systemu integracji sensomotorycznej.

Kora gruszkowata posiada dwa anatomicznie i funkcjonalnie odrębne obszary. Jej przednia część wydaje się rozpoznawać chemiczną strukturę cząsteczek zapachowych, a tylna odgrywa ważną rolę w kategoryzowaniu zapachów i w ocenie podobieństw między zapachami. Przykładowo miętowy, drzewny i cytrusowy to zapachy, które wywołują wysoce zróżnicowane substancje chemiczne. Jednakże aktywność tylnej kory gruszkowatej pozwala na ich rozróżnienie – niezależnie od stężenia. Projekcje kory gruszkowatej za pośrednictwem jądra przyśrodkowego grzbietowego wzgórza docierają do kory oczodołowo-czołowej, której aktywność umożliwia świadomą percepcję zapachu. Pozostałe projekcje kory gruszkowatej podążają do innych jąder wzgórza i podwzgórza, hipokampa oraz ciała migdałowatego, lecz ich rola pozostaje przedmiotem badań.

Kora śródwęchowa posiada liczne połączenia z ciałem migdałowatym, które jest zaangażowane przede wszystkim w emocjonalny i autonomiczny aspekt odpowiedzi na bodziec węchowy. Dodatkowo przetwarza informacje o feromonach zawartych w bodźcu. Ponadto jej aksony docierają do hipokampa, co umożliwia porównanie bodźca z wzorcami przechowywanymi w pamięci, a także analizę jego wartości motywacyjnej.

 
3. Zapach a emocje

Informacja o zapachu jest przechowywana w pamięci długotrwałej. Często można spotkać się z opowieściami o zapachach, które “przenoszą w czasie”, prosto do związanych z nimi wspomnień oraz uczuć. Kora węchowa jest zlokalizowana niedaleko hipokampa oraz pozostałych ośrodków układu limbicznego, zaangażowanych w procesy pamięciowe i przetwarzanie emocji. Te obszary posiadają liczne, wzajemne połączenia strukturalne. Być może te anatomiczne więzy stanowią przyczynę zależności między zapachami a emocjami.

 
4. Patologia węchu

Zaburzenia odczuwania zapachów dzielą się na kilka typów, w zależności od charakterystyki zniekształcenia. Absolutna utrata zmysłu węchu to anosmia, a częściowa – hyposmia. Kiedy percepcja bodźca jest zakłócona mówi się o dysosmii, a gdy iluzoryczna – o fantosmii. Niemożność rozpoznania zapachu pomimo braku uszkodzeń systemu węchowego jest nazwana agnozją węchową. Natomiast wyjątkowo wzmocniony zmysł węchu to hipersomia. Podobnie jak w przypadku pozostałych zmysłów, zaburzenia mogą być jednostronne bądź obustronne. Mogą pojawić się jako konsekwencja urazu mózgu, raka, infekcji, zatrucia bądź jako objaw choroby neurodegeneracyjnej. Zniszczenie opuszki węchowej, pasma węchowego lub kory węchowej prowadzi do anosmii po stronie uszkodzenia. Podrażnienie kory węchowej wywołuje halucynacje zapachu.

Bibliografia:
Białaczewski L. Nagroda Nobla za rok 2004: odkrycie genów receptorów węchowych. Otorynolaryngologia, 2005
Buck LB. The molecular architecture of odor and pheromone sensing in mammals. Cell, 2000
Haines D. et al. Fundamental Neuroscience., New York: Churchill Livingstone, 2002
Jaśkowski, P., Neuronauka poznawcza. Jak mózg tworzy umysł., Vizja Press & IT, Warszawa, 2009
Kandel, E. R., Schwartz, J. H. & Jessell, T. M., Principles of neural science (4th ed.), New York: McGraw-Hill Health Professions Division, 2000
Purves D et al., Neuroscience (2nd edition), Sunderland (MA): Sinauer Associates, 2001

Dodaj komentarz