Spis treści:

1. Informacje wstępne
2. Błędnik
3. Receptory równowagi
4. Otolity
5. Sygnalizacja otolitów
6. Kanały półkoliste
7. Sygnalizacja kanałów półkolistych
8. Ośrodkowe komponenty układu równowagi
9. Patologia

 

1. Informacje wstępne

U kręgowców działanie zmysłu równowagi w dużej mierze opiera się na informacjach napływających z układu przedsionkowego, zlokalizowanego w uchu wewnętrznym. Ten układ odpowiada za detekcję ruchu i pozycji ciała w przestrzeni oraz umożliwia orientację przestrzenną, koordynację ruchową, a także zachowanie równowagi.

Ruch jest złożony z przemieszczeń i rotacji. Układ przedsionkowy składa się z dwóch komponentów, które odpowiadają za ich detekcję. Otolity sygnalizują przyspieszenie liniowe ciała, które odzwierciedla wypadkową sił działających na głowę, gdy ta przemieszcza się lub pochyla. Ta informacja jest niezbędna do korekty postawy poprzez zmianę napięcia mięśni somatycznych, w szczególności osiowych.

Kanały półkoliste dostarczają natomiast informacji o przyspieszeniu kątowym głowy, czyli o jej rotacji. Jest to źródło odruchów, które korygują położenie oczu, głowy i ciała w trakcie czynności motorycznych. Jednym z tych odruchów i prawdopodobnie najlepiej poznanym jest odruch przedsionkowo-oczny, który kompensuje przesunięcie głowy odpowiednim ruchem gałki ocznej. Dzięki niemu percepcja wzrokowa pozostaje stabilna nawet wtedy, gdy głowa porusza się.

Ośrodkowy układ nerwowy integruje projekcje ze wszystkich narządów układu przedsionkowego z informacjami wzrokowymi i somatycznymi. W ten sposób powstaje spójna percepcja pozycji, orientacji i ruchu ciała w przestrzeni. Jednak dokładny mechanizm tej integracji na razie nie jest znany.

 

2. Błędnik

Narządy sensoryczne układu przedsionkowego znajdują się w uchu wewnętrznym. Składają się z połączonych ze sobą przestrzeni – błędnika, który ma wiele wspólnego ze ślimakiem (elementem układu słuchowego): jest zbudowany z tej samej co on tkanki i stanowi jego kontynuację. Membrana błędnika również zawiera komórki włosowate, pełniące funkcję receptorów, które transformują ruch fizyczny w impulsy nerwowe. W ślimaku ruch jest efektem zmiany wibracji powietrza, zaś w błędniku wynika z przemieszczeń głowy, efektów bezwładności spowodowanych grawitacją i wibracji przenoszonych przez podłoże.

Błędnik znajduje się głęboko w kości skroniowej. Składają się nań dwa narządy otolitowe – łagiewka i woreczek – oraz trzy kanały półkoliste. Łagiewka i woreczek są wyspecjalizowane w detekcji liniowego przyspieszenia głowy i jej statycznego położenie względem osi grawitacyjnej. Natomiast kanały półkoliste odpowiadają za reagowanie na przyspieszenie kątowe głowy. Zarówno otolity, jak i kanały półkoliste posiadają takie same receptory równowagi – komórki włosowate.

 

3. Receptory równowagi

Komórki włosowate układu przedsionkowego znajdują się w łagiewce i woreczku, a także w trzech strukturach zwanych bańkami, zlokalizowanych u podstawy kanałów półkolistych, nieopodal łagiewki. Wewnątrz każdej bańki wypustki komórek włosowatych rozciągają się do endolimfy wypełniającej struktury błędnika. Drobne ruchy wypustek w kierunku kinocilium (głównej wypustki) prowadzą do otwarcia mechanicznych kanałów jonowych komórek włosowatych i do ich depolaryzacji. W wyniku wystarczającej depolaryzacji komórki włosowatej następuje aktywacja włókien nerwu przedsionkowego. Natomiast ruchy wypustek w kierunku przeciwnym do kinocilium zamykają kanały jonowe i hiperpolaryzują komórkę włosowatą, co prowadzi do zmniejszenia aktywności nerwu przedsionkowego. Dwufazowy charakter potencjału receptorowego komórek włosowatych oznacza, że mogą być one aktywne także pomimo braku stymulacji. W ten sposób generują spontaniczną aktywność włókien nerwu przedsionkowego. Jedną z konsekwencji tej aktywności jest to, że szybkość wyładowań włókien przedsionkowych może zwiększać się lub zmniejszać w sposób wiernie naśladujący potencjały receptorów komórek włosowatych. Co ważne, wiązki komórek włoskowatych w każdym narządzie przedsionkowym mają określoną orientację. W rezultacie narząd jako całość reaguje na przemieszczenia we wszystkich kierunkach. W danym kanale półkolistym komórki włosowate w pojedynczej bańce są spolaryzowane w tym samym kierunku. W łagiewce i woreczku wyspecjalizowany obszar, zwany striolą, dzieli komórki włosowate na dwie populacje o przeciwnych polaryzacjach. Kierunkowa polaryzacja powierzchni receptorów jest podstawową zasadą organizacji w układzie przedsionkowym.

 

4. Otolity

Przemieszczenie i przyspieszenie liniowe głowy są odbierane dzięki narządom otolitowym: łagiewce i woreczku. Oba narządy wyłożone są nabłonkiem sensorycznym zwanym plamką. Plamka składa się z komórek włosowatych oraz komórek wspierających. Nad wypustkami komórek włosowatych znajduje się błona otolitowa, w której osadzone są kryształy węglanu wapnia, zwane otokoniami. Te kryształy nadają narządom otolitowym ich nazwę (otolit to nazwa, która pochodzi od greckich słów oznaczających „kamienie uszne”). Otokonia powodują, że błona otolitowa jest znacznie cięższa niż otaczające ją struktury i płyny; tak więc gdy głowa się przechyla, grawitacja powoduje przesunięcie błony względem nabłonka sensorycznego. Wynikający z tego ruch pomiędzy błoną otolitową a plamką powoduje przemieszczenie wypustek komórek włosowatych, które są osadzone w dolnej, galaretowatej powierzchni błony i generuje potencjał receptorowy. Ruch między plamką a błoną otolitową występuje również, gdy głowa podlega liniowym przyspieszeniom. Większa względna masa błony otolitowej powoduje tymczasowe opóźnienie względem plamki, co prowadzi do przejściowego przemieszczenia wypustek komórek włosowatych. Można zatem przypuszczać, że podobny wpływ wywierany na komórki włosowate narządów otolitowych przez pewne przechylenia głowy i liniowe przyspieszenia sprawią, że te różne bodźce będą równoważne percepcyjnie – szczególnie w sytuacjach gdy nie ma wizualnego sprzężenia zwrotnego, jak ma to miejsce w ciemności lub gdy oczy są zamknięte. Niemniej jednak wyniki badań sugerują, że rozróżnienie tych dwóch kategorii bodźców jest możliwe, najprawdopodobniej za sprawą łącznej aktywności narządów otolitowych i kanałów półkolistych.

Jak już wspomniano, orientacja wiązek komórek włosowatych jest zorganizowana względem strioli, która wyznacza leżącą powyżej warstwę otokoniów. Striola jest swego rodzaju osią symetrii: komórki włosowate po jej przeciwnych stronach mają odwrotną polaryzację morfologiczną. Zatem nachylenie wzdłuż osi strioli zwiększy aktywność komórek włosowatych po jednej stronie, a zmniejszy po drugiej. Plamka woreczka jest zorientowana pionowo, a łagiewki – poziomo. Jednocześnie komórki włosowate obu plamek zachowują ciągłą zmienność polaryzacji morfologicznej. Badanie orientacji pobudzających plamki wskazuje, że łagiewka reaguje na ruchy głowy w płaszczyźnie poziomej, takie jak przechylenie głowy na boki i gwałtowne przemieszczenia boczne, podczas gdy woreczek reaguje na ruchy w płaszczyźnie pionowej (góra–dół i przód-tył w płaszczyźnie strzałkowej). Warto zauważyć, że plamki woreczka i łagiewki znajdujące się w jednym uchu są lustrzanymi odbiciami plamek drugiego ucha. Zatem przechylenie głowy w jedną stronę ma przeciwny wpływ na odpowiadające im komórki włosowate obu plamek łagiewki. Ta koncepcja jest ważna dla zrozumienia, w jaki sposób ośrodkowe narządy układu przedsionkowego pośredniczą w integracji bodźców z obu stron głowy.

 

5. Sygnalizacja otolitów

Budowa narządów otolitowych umożliwia im wyczuwanie zarówno przemieszczeń statycznych, spowodowanych przechylaniem głowy względem osi grawitacyjnej, jak i przejściowych przyspieszeń spowodowanych ruchem całego ciała. Przemieszczenie wiązki wypustek komórek włosowatych jest względnie stałe w odpowiedzi na przechylenie głowy, a przejściowe w przypadku ruchu całego ciała. Te własności komórek włosowatych znajdują odzwierciedlenie w aktywności włókien nerwu przedsionkowego. Gdy głowa jest wyprostowana, ich wyładowania są stabilne i mają względnie wysoką częstotliwość. Natomiast zmiana częstotliwości wyładowań w odpowiedzi na dany ruch może być trwała lub przejściowa, sygnalizując w ten sposób bezwzględne położenie głowy lub przyspieszenie liniowe.

Zakres orientacji wypustek komórek włosowatych w narządach otolitowych umożliwia im przekazywanie informacji o siłach liniowych w każdym kierunku ruchu ciała. Łagiewka odpowiada przede wszystkim za detekcję ruchu w płaszczyźnie poziomej, a woreczek – w pionowej. Ich wspólna aktywność skutecznie odzwierciedla siły liniowe działające na głowę w dowolnym momencie w trzech wymiarach. Odchylenie głowy od płaszczyzny poziomej lub jej obrót w dowolnym kierunku stymulują lub hamują aktywność odpowiednich komórek włosowatych w plamce woreczka i łagiewki. W ten sposób komórki te mogą jednoznacznie określić pozycję głowy i wartość sił, które na nią wpływają. Ostatecznie różnice w polaryzacji komórek włosowatych w narządach otolitowych są źródłem wzorców aktywności włókien nerwu przedsionkowego, które sygnalizują położenie głowy pozostałym ośrodkom układu przedsionkowego oraz innym strukturom mózgu.

 

6. Kanały półkoliste

Podczas gdy narządy otolitowe zajmują się przede wszystkim detekcją przemieszczeń głowy, kanały półkoliste wykrywają jej rotację, wynikającą albo z własnego ruchu, albo z kątowych przyspieszeń wywołanych siłami zewnętrznymi. Każdy z trzech kanałów półkolistych ma u podstawy bulwiaste wybrzuszenie zwane bańką, w którym znajduje się nabłonek czuciowy zawierający komórki włosowate. Budowa kanałów sugeruje w jaki sposób wykrywają przyspieszenia kątowe, powstające w wyniku obrotu głowy. Wypustki komórek wychodzą z nabłonka i docierają do galaretowatej masy – osklepka bańkowego – która tworzy barierę nieprzenikalną dla endolimfy. Zatem kiedy głowa obraca się, płyn endolimfatyczny powoduje odkształcenie osklepka i w rezultacie – mechaniczną aktywację wypustek receptorów kanałów półkolistych. Natomiast przyspieszenie liniowe wynikające z ruchu głowy wyłącznie do przodu lub do tyłu wytwarza równe siły po obu stronach osklepka bańkowego – a więc wypustki receptorów nie ulegają aktywacji.

W przeciwieństwie do plamek łagiewki i woreczka, wszystkie komórki włosowate kanałów półkolistych są ułożone w tym samym kierunku. Gdy zatem osklepek porusza się w preferowanej przez nie płaszczyźnie, cała populacja komórek ulega depolaryzacji i aktywność unerwiających je włókien wzrasta. Kiedy zaś osklepek przesuwa się w przeciwnym kierunku, zachodzi hiperpolaryzacja oraz zmniejszenie aktywności neuronów przedsionkowych. Natomiast odkształcenia prostopadłe do pobudzająco-hamującej osi nie wzbudzają reakcji receptorów. Każdy kanał półkolisty działa w ścisłej współpracy z odpowiadającym mu kanałem po drugiej stronie głowy, którego komórki włosowate są ułożone w przeciwnym kierunku. Rotacja głowy odkształca osklepek pary kanałów w przeciwnych kierunkach, co prowadzi do zwiększenia aktywności nerwu przedsionkowego z jednej strony i proporcjonalnego jej zmniejszenia z drugiej. Ten układ działa dla wszystkich trzech par kanałów. Para, której aktywność jest modulowana znajduje się w płaszczyźnie obrotu głowy. Ten członek pary, którego aktywność jest zwiększona znajduje się po stronie, w którą obraca się głowa. W ten sposób powstaje system, który dostarcza informacji o obrocie głowy w dowolnym kierunku.

 

7. Sygnalizacja kanałów półkolistych

Podobnie jak w przypadku narządów otolitowych, włókna unerwiające kanały półkoliste także wykazują wysoką aktywność spontaniczną. W rezultacie mogą przewodzić informacje poprzez zwiększenie lub zmniejszenie częstotliwości potencjałów czynnościowych, dokładnie odwzorowując rotację głowy. Kiedy rotacja przyspiesza, aktywność neuronów wzrasta, a gdy rotacja zwalnia – aktywność spada. Podczas rotacji o stałej prędkości dochodzi do adaptacji odpowiedzi neuronalnej, a więc jej powrotu do wartości wyjściowej. Kiedy ruch ustaje, aktywność neuronów przelotnie spada, zanim powróci do stanu początkowego. Włókna unerwiające pary kanałów półkolistych mają komplementarny wzorzec aktywności. Prędkość adaptacji ich odpowiedzi odpowiada okresowi, w którym osklepek i komórki włosowate wracają do swego pierwotnego kształtu. Zatem do adaptacji sygnału może dojść także w trakcie ruchu, o ile zachowana jest jego stała prędkość kątowa. Takie stałe siły rzadko występują w naturze, chociaż można je spotkać na statkach oraz w samolotach i pojazdach kosmicznych.

 

8. Ośrodkowe komponenty układu równowagi

Narządy zmysłowe układu przedsionkowego są unerwiane przez przedsionkową gałąź nerwu czaszkowego VIII. Ich sygnał dociera do ośrodków w pniu mózgu i móżdżku, które przetwarzają wiele informacji niezbędnych do obliczenia pozycji i ruchu głowy. Podobnie jak w przypadku nerwu ślimakowego, nerwy przedsionkowe powstają z populacji neuronów dwubiegunowych, których ciała komórkowe w tym przypadku znajdują się w zwoju nerwu przedsionkowego (zwanego również zwojem Scarpy). Włókna te przechodzą przez przedsionkową część nerwu czaszkowego VIII do jąder przedsionkowych (a także bezpośrednio do móżdżku). Jądra przedsionkowe stanowią ważne ośrodki integracji informacji. Otrzymują dane z przeciwległych jąder przedsionkowych, a także z móżdżku oraz układu wzrokowego i somatosensorycznego.

Centralne projekcje układu przedsionkowego uczestniczą w trzech głównych klasach odruchów: pomagają utrzymać równowagę i stabilność wzroku podczas ruchu, a także zachować postawę oraz napięcie mięśniowe. Pierwszy z nich – odruch przedsionkowo-oczny (VOR) – pomaga koordynować ruchy głowy i oczu, aby utrzymać wzrok skupiony na obserwowanych obiektach podczas ruchu. Jest mechanizmem kontrolującym ruchy oczu, które kompensują przemieszczenia głowy, umożliwiając w ten sposób skupienie wzroku na określonym punkcie. Na przykład aktywność w lewym kanale poziomym wywołana przyspieszeniem kątowym głowy w lewo pobudza neurony w lewym jądrze przedsionkowym i skutkuje kompensacyjnymi ruchami gałek ocznych w prawo. Efekt ten jest spowodowany pobudzającymi projekcjami z jądra przedsionkowego do odwodzącego jądra przeciwległego, które wraz z jądrem okoruchowym pomagają wykonywać sprzężone ruchy gałek ocznych. W podobny sposób obroty głowy w innych płaszczyznach aktywują inne kanały półkoliste, powodując inne odpowiednie kompensacyjne ruchy oczu.

Zstępujące projekcje z jąder przedsionkowych są niezbędne do regulacji pozycji głowy. W procesie tym pośredniczy odruch przedsionkowo-szyjny (ang. vestibulo-cervical reflex, VCR), oraz ciała, w którym pośredniczy odruch przedsionkowo-rdzeniowy (ang. vestibulo-spinal reflex, VSR). Podobnie jak w przypadku VOR, te odruchy posturalne są niezwykle szybkie, m.in. z powodu małej liczby synaps umieszczonych między narządem przedsionkowym a odpowiednimi neuronami ruchowymi. Anatomiczne podłoże dla VCR stanowi jądro przedsionkowe przyśrodkowe, z którego aksony schodzą w pęczku podłużnym przyśrodkowym, aby dotrzeć do górnych odcinków szyjnych rdzenia kręgowego. Szlak ten reguluje pozycję głowy poprzez odruchową aktywność mięśni szyi w odpowiedzi na stymulację kanałów półkolistych przez przyspieszenia obrotowe głowy. Na przykład podczas przechylania ciała w dół (np. potknięcia się) aktywowane są kanały górne, a mięśnie głowy odruchowo podciągają głowę do góry. Zgięcie grzbietowe głowy inicjuje inne odruchy, takie jak wyprost i zgięcie kończyny tylnej, stabilizujące ciało i chroniące przed upadkiem.

W VSR pośredniczy połączenie dwóch ścieżek neuronalnych: drogi przedsionkowo-rdzeniowej bocznej i środkowej oraz drogi siateczkowo-rdzeniowej. Projekcje z narządów otolitowych wstępują głównie do bocznego jądra przedsionkowego, które z kolei wysyła aksony w bocznym odcinku przedsionkowo-rdzeniowym do rdzenia kręgowego. Te aksony kończą się na mięśniach prostownikach a poprzez interneurony hamują mięśnie zginacze. Ostatecznym rezultatem jest silny wpływ pobudzający na mięśnie prostowniki. Po aktywacji komórek włosowatych w narządach otolitowych sygnały docierają do środkowej części rogu brzusznego. Aktywując po tej samej stronie populację neuronów ruchowych unerwiających mięśnie prostowniki tułowia i kończyn, VSR umożliwia utrzymanie równowagi i wyprostowanej postawy.

Oprócz tych zstępujących projekcji, górne i boczne jądra przedsionkowe wysyłają aksony do brzuszno-tylnego kompleksu jądrowego wzgórza, które z kolei przesyła informacje do dwóch obszarów korowych związanych ze zmysłem równowagi. Jeden z nich znajduje się tuż za pierwszorządową korą somatosensoryczną, w pobliżu ośrodka twarzy. Natomiast drugi jest zlokalizowany na granicy między korą czuciową a korą ruchową (pole 3a Brodmanna). Badania elektrofizjologiczne poszczególnych neuronów w tych rejonach pokazują, że odpowiednie komórki reagują na bodźce proprioceptywne i wzrokowe, a także na bodźce przedsionkowe. Wiele z tych neuronów jest aktywowanych przez poruszanie się bodźców wzrokowych, a także przez obrót ciała (nawet przy zamkniętych oczach), co sugeruje, że te obszary korowe biorą udział w percepcji orientacji ciała w przestrzeni.

 

9. Patologia

Włókna układu przedsionkowego biegną drogą VIII nerwu czaszkowego. Jego uszkodzenie często prowadzi do zaburzeń odruchów przedsionkowych. Utrata VOR może mieć poważne konsekwencje. Pacjent nie może skupić wzroku na obiektach podczas ruchu głowy. Stan taki nazywany jest oscylopsją („widzenie podskakujące”). Jeśli uszkodzenie jest jednostronne, pacjent zwykle odzyskuje zdolność stabilizowania pola widzenia podczas ruchów głowy. Jednak pacjent z obustronną utratą funkcji przedsionka ma uporczywe i niepokojące poczucie, że świat się porusza, gdy porusza się głowa. Podstawowym problemem w takich przypadkach jest to, że ośrodki okoruchowe nie mają dostępu do informacji o ruchach głowy i ciała, normalnie generowanych przez narządy przedsionkowe, co uniemożliwia kompensacyjnych ruchów oczu. U pacjentów z obustronnym uszkodzeniem przedsionka są upośledzone są także VCR i VSR. Tacy pacjenci wykazują obniżoną stabilność głowy i postawy, co skutkuje odchyleniami w chodzie; mają również trudności z utrzymywaniem równowagi. Te zaburzenia nasilają się przy słabym oświetleniu lub podczas chodzenia po nierównych powierzchniach, co wskazuje, że normalna równowaga jest wynikiem integracji bodźców przedsionkowych, wzrokowych i proprioceptywnych.

Bibliografia:
Haines D. et al. Fundamental Neuroscience., New York: Churchill Livingstone, 2002
Jaśkowski, P., Neuronauka poznawcza. Jak mózg tworzy umysł., Vizja Press & IT, Warszawa, 2009
Kandel, E. R., Schwartz, J. H. & Jessell, T. M., Principles of neural science (4th ed.), New York: McGraw-Hill Health Professions Division, 2000
Purves D et al., Neuroscience (2nd edition), Sunderland (MA): Sinauer Associates, 2001

Dodaj komentarz