Spis treści:

1. Informacje wstępne
2. Skóra 
3. Receptory somatosensoryczne
   3.1. Receptory czucia powierzchniowego
        3.1.1. Wrażliwość czucia powierzchniowego
   3.2. Receptory czucia głębokiego
   3.3. Nocyceptory i termoreceptory
4. Przewodzenie bodźców somatosensorycznych
   4.1. Pierwszorzędowa kora somatosensoryczna
5. Przewodzenie bodźców bólowych i temperatury
6. Patologia

 

1. Informacje wstępne

Układ somatosensoryczny człowieka składa się z dwóch głównych elementów: podsystemu odpowiedzialnego za odczuwanie stymulacji mechanicznej (dotyku, wibracji, napięcia, itp.) oraz podsystemu przewodzącego informacje o bólu i temperaturze. Układ ten umożliwia rozpoznanie kształtu i tekstury powierzchni, monitorowanie wewnętrznych i zewnętrznych procesów wpływających na ciało, a także wykrywanie niebezpieczeństwa.

Detekcja bodźców somatosensorycznych rozpoczyna się od aktywacji różnorodnych receptorów znajdujących się w skórze oraz w mięśniach, stawach i innych strukturach ciała. Przesyłają one sygnały do ośrodkowego układu nerwowego, który odpowiada za ich interpretację. Kilka ścieżek wstępujących układu somatosensorycznego biegnie równolegle przez rdzeń kręgowy, pień mózgu, wzgórze i dociera do pierwotnej kory somatosensorycznej (S1). Kora S1 znajduje się w zakręcie zaśrodkowym płata ciemieniowego i przesyła informacje o bodźcach dotykowych do obszarów asocjacyjnych płata ciemieniowego oraz z powrotem do struktur podkorowych, zaangażowanych w przetwarzanie dotyku.

 

2. Skóra

Skóra jest czasami nazywana największym narządem ciała. Umożliwia odbiór dotyku, temperatury oraz bólu. Składa się z trzech warstw. Pierwsza z nich to naskórek zbudowany głównie z keratynocytów, melanocytów i komórek Langerhansa. Jego funkcje to m.in. wytwarzanie włosów, paznokci oraz ochrona skóry przed czynnikami chorobotwórczymi. Zawiera melaninę, która barwi skórę, a także chroni ją przed szkodliwym działaniem promieni słonecznych. Ponadto w naskórku znajdują się najwrażliwsze receptory dotyku.

Druga warstwa – skóra właściwa – zawiera cebulki włosowe, gruczoły potowe, gruczoły łojowe, naczynia krwionośne, zakończenia nerwowe i receptory dotyku. Dostarcza ona do naskórka substancje odżywcze. Gruczoły potowe i łojowe eliminują zbędne produkty przemiany materii.

Spodnia warstwa – tkanka podskórna – składa się z tłuszczu i tkanki łącznej. Tłuszcz działa jak izolator, który pomaga w regulacji temperatury ciała. Stanowi także osłonę i ochrania znajdujące się poniżej tkanki przed uszkodzeniem mechanicznym. Tkanka łączna utrzymuje natomiast mięśnie i ścięgna we właściwej pozycji wobec skóry.

 

3. Receptory somatosensoryczne

Receptory somatosensoryczne znajdują się w skórze oraz w tkankach podskórnych. Narządy czucia powierzchniowego odbierają wrażenia dotyku, temperatury, nacisku itp. Ich rozmieszczenie jest nierównomiernie – najbardziej unerwione są wargi i opuszki palców, a najsłabiej grzbiet i łokcie. Narządy czucia głębokiego odbierają wrażenia z mięśni, stawów i więzadeł, umożliwiając tzw. propriocepcję, czyli świadomość ułożenia własnego ciała.

Na podstawie funkcji receptory somatosensoryczne podzielić można na mechanoreceptory, nocyceptory i termoreceptory. Receptory znajdujące się niedaleko powierzchni skóry można dodatkowo podzielić ze względu na ich morfologię na wolne i kapsułkowe (ang. encapsulated). Nocyceptory i termoreceptory zalicza się do wolnych, ponieważ niezmielinizowane zakończenia tych neuronów znajdują się przede wszystkim w wyższych warstwach skóry. Większość pozostałych receptorów somatosensorycznych zalicza się do kapsułkowych, których zakończenia nerwowe otoczone są tkanką łączną.

Choć różnorodne, wszystkie receptory somatosensoryczne funkcjonują w podobny sposób. Bodziec, który dociera do ciała, odkształca (lub w inny sposób zmienia) zakończenia nerwowe, co moduluje przepuszczalność błony komórkowej receptorów. Prowadzi to do wytworzenia depolaryzującego potencjału w zakończeniu nerwowym i finalnie do generacji potencjału receptorowego, który wyzwala potencjał czynnościowy. W ten sposób dochodzi do transdukcji bodźca w sygnał elektrochemiczny.

Reprezentacja bodźca (czym on jest i gdzie jest) zachodzi dzięki właściwościom odpowiednich receptorów. Siła bodźca jest przewodzona przez częstotliwość potencjałów czynnościowych, choć zależność ta jest nieliniowa. Niektóre receptory generują potencjał czynnościowy niezwłocznie po detekcji bodźca, po czym ich aktywność ustaje. Nazywa się je fazowymi. Dzięki szybkiej adaptacji są w stanie błyskawicznie wykryć zmiany zachodzące w stymulacji sensorycznej. Inne receptory wytwarzają potencjały czynnościowe przez cały czas trwania bodźca. Nazywa się je tonicznymi. Adaptują się wolno, przez co dostarczają informacji o długości stymulacji sensorycznej. Dzięki tej zróżnicowanej odpowiedzi zbiorcza aktywność receptorów umożliwia percepcję zarówno statycznych, jak i dynamicznych cech bodźca.

 

3.1. Receptory czucia powierzchniowego

Cztery główne typy mechanoreceptorów kapsułkowych są wyspecjalizowane w detekcji informacji o dotyku, nacisku, wibracji i napięciu skóry: ciałka Meissnera, ciałka Paciniego, dyski Merkela i ciałka Ruffiniego. Te receptory posiadają wysoką wrażliwość – nawet słaba mechaniczna stymulacja skóry wyzwala w nich potencjał czynnościowy. Wszystkie są unerwiane przez relatywnie duże, zmielinizowane aksony (typ A beta), co umożliwia szybki przesył informacji do ośrodkowego układu nerwowego.

Ciałka Meissnera znajdują się tuż pod naskórkiem palców, dłoni i podeszew stóp. Są to wydłużone receptory otoczone kapsułkami zbudowanymi z tkanki łącznej oraz kilku blaszek komórek Schwanna. Centrum kapsułki zawiera przynajmniej jeden nerw aferentny, który może się adaptować i reagować na nawet najmniejsze odkształcenia skóry. Ciałka Meissnera są najpowszechniejszymi mechanoreceptorami pozbawionej owłosienia skóry, a ich projekcje wstępujące stanowią niemal 40% unerwienia ludzkiej dłoni. Te ciałka szczególnie efektywnie przenoszą informację o drganiach o niskiej częstotliwości (30-50 Hz), występujących podczas przesuwania przedmiotów po skórze.

Ciałka Paciniego to duże, kapsułkowe zakończenia nerwowe znajdujące się w tkance podskórnej oraz głębiej: w błonach międzykostnych i krezce brzusznej. Różnią się od ciał Meissnera morfologią, rozmieszczeniem oraz pobudliwością. Ciałka Paciniego posiadają kapsułkę o warstwowej budowie, w której warstwa wewnętrzna i zewnętrzna są rozdzielone przestrzenią wypełnioną płynem. W centrum tej struktury znajduje się przynajmniej jeden akson aferentny. Kapsułka działa niczym filtr, który pozwala wyłącznie przejściowej stymulacji o wysokiej częstotliwości (250-350 Hz) aktywować zakończenie nerwowe. Ciałka Paciniego adaptują się szybciej niż ciałka Meissnera i mają niższy próg pobudliwości. W związku z tymi cechami, ciałka Paciniego są zaangażowane w rozróżnienie drobnych tekstur powierzchni lub innych ruchomych bodźców, które powodują wibracje skóry o wysokiej częstotliwości. Stymulacja ciałka Paciniego człowieka powoduje wrażenie łaskotania. Te receptory stanowią około 10-15% całego unerwienia dłoni. Ponieważ ich aktywność ulega szybkiej adaptacji, ciałka Paciniego przewodzą informacje o dynamicznych cechach bodźca dotykowego.

Dyski Merkela i ciałka Ruffiniego to mechanoreceptory toniczne, których aktywność odzwierciedla czas trwania stymulacji. Dyski Merkela znajdują się w naskórku dokładnie pod grzebieniami skóry. Stanowią około 25% mechanoreceptorów dłoni, a ich największe stężenie znajduje się w opuszkach palców, wargach i genitaliach. U ludzi ich selektywna stymulacja prowadzi do uczucia lekkiego nacisku. Przypuszczalnie grają one istotną rolę w rozróżnianiu kształtów i konturów.

Ciałka Ruffiniego, choć strukturalnie podobne do pozostałych mechanoreceptorów, nie są tak dobrze poznane. Te wydłużone, wrzecionowate receptory kapsułkowe znajdują się głęboko w skórze oraz w więzadłach i ścięgnach. Są szczególnie wrażliwe na rozciągnięcie skóry. Stanowią około 20% receptorów w ludzkiej dłoni. U człowieka ich stymulacja nie wywołuje żadnego konkretnego wrażenia. Przypuszczalnie reagują głównie na bodźce endogenne.

3.1.1. Wrażliwość czucia powierzchniowego

Dokładność, z jaką bodziec dotykowy może być wykryty zależy od obszaru ciała. Test, który mierzy wrażliwość czucia powierzchniowego, polega na jednoczesnej aplikacji dwóch bodźców dotykowych do tego samego obszaru ciała. Badany ma za zadanie wskazać liczbę zastosowanych bodźców. Ta technika pozwala sprawdzić, jaki jest najmniejszy dystans niezbędny do odczucia obydwu bodźców. W przypadku stymulacji opuszek palców dystans ten wynosi 2 mm. Dla skóry przedramienia wynosi natomiast 40 mm.

Różnice we wrażliwości czucia powierzchniowego wynikają z kilku aspektów układu somatosensorycznego. Po pierwsze, mechanoreceptory kapsułkowe są najliczniejsze w skórze opuszek palców. Skóra dłoni zawiera trzy do czterech razy mniej receptorów, a ich liczba zmniejsza się, wraz z przesuwaniem się w kierunku barku (poza wrażliwymi miejscami, np. okolicą pachy). Po drugie, istotne znaczenie ma rozmiar pól recepcyjnych. Pole recepcyjne neuronu somatosensorycznego to region skóry, którego stymulacja wzbudza aktywację tego neuronu. Analiza ludzkiej dłoni pokazuje, że średnica pola recepcyjnego na opuszce palca wynosi 1-2 mm, a na dłoni – 5-10 mm. Po trzecie, próg wrażliwości somatosensorycznej zależy od czynników takich jak wprawa, zmęczenie oraz stres. Znaczenie ma również kontekst – np. choć cały dzień nosimy ubranie, zazwyczaj go nie czujemy. A więc układ somatosensoryczny posiada mechanizmy filtrujące, które umożliwiają ignorowanie zbędnej informacji. Pokazuje to, iż ośrodkowy układ nerwowy gra aktywną rolę we wrażliwości na bodźce somatosensoryczne.

 

3.2. Receptory czucia głębokiego

Receptory czucia głębokiego – proprioreceptory – odbierają informacje o siłach mechanicznych działających wewnątrz organizmu. Ich główną funkcją jest ciągłe przekazywanie szczegółowych danych dotyczących pozycji kończyn i innych części ciała w przestrzeni. Wolno adaptujące się mechanoreceptory – wrzeciona mięśniowe, narządy Golgiego oraz receptory w stawach – dostarczają tych informacji, które są niezbędne dla skutecznej koordynacji skomplikowanych ruchów. Szczególnie ważna jest pozycja głowy – w tym przypadku proprioreceptory są zintegrowane z układem równowagi. Serce i główne naczynia krwionośne również zawierają proprioceptory, które przewodzą informacje o ciśnieniu krwi, lecz klasyfikuje się je jako komponenty trzewnego układu motorycznego.

Wrzeciona mięśniowe to najdokładniej przebadane proprioreceptory. Znajdują się w niemal wszystkich mięśniach ciała, poza niektórymi mięśniami prążkowanymi. Zawierają cztery do ośmiu wyspecjalizowanych włókien mięśniowych wewnątrzwrzecionowych otoczonych tkanką łączną. Wewnątrz nich rozmieszczone są jądra komórek. Wrzeciona mięśniowe są unerwiane przez zmielinizowane aksony czuciowe (typ Ia) oraz, w mniejszym stopniu, przez aksony typu II. Dostarczają one informacji o długości unerwianego mięśnia, czyli o stopniu, w jakim jest on rozciągany. Gęstość wrzecion w ludzkich mięśniach jest zależna od obszaru ciała. Zasadniczo większe mięśnie, które generują proste ruchy, posiadają niewiele wrzecion. Natomiast mięśnie poruszające gałkami ocznymi oraz mięśnie wewnętrzne dłoni i szyi są bogato zaopatrzone we wrzeciona. Odzwierciedla to istotność dokładnych ruchów oczu, potrzebę precyzyjnego manipulowania przedmiotami oraz ciągłe zapotrzebowanie na dokładne kontrolowanie pozycji głowy. Zależność pomiędzy gęstością receptorów a rozmiarem mięśnia wiąże się z tym, że aparatura sensomotoryczna jest zdecydowanie bogatsza dla tych części ciała, które wykonują szczególnie trudne i ważne zadania: dłoni, głowy, organów mowy itd. Jedynie kilka mięśni jest całkowicie pozbawionych wrzecion, np. mięsień napinacz błony bębenkowej ucha środkowego, który nie potrzebuje zmysłu priopercepcji by funkcjonować.

Mechanoreceptory w mięśniach dostarczają do ośrodkowego układu nerwowego informacji o zmianie długości mięśnia, podczas gdy te umieszczone w ścięgnach – narządy Golgiego – sygnalizują zmianę jego napięcia. Narządy Golgiego również należą do grupy mechanoreceptorów o wolnej adaptacji. Są rozmieszczone pomiędzy włóknami kolagenowymi, tworzącymi ścięgna. Unerwiają je aksony aferentne typu Ib. Z kolei mechanoreceptory rozmieszczone w stawach i dookoła nich adaptują się szybko i dostarczają informacji o pozycji kończyny oraz o ruchu stawów. Ich działanie wciąż jest przedmiotem badań.

 

3.3. Nocyceptory i termoreceptory

Można by przypuszczać, że wrażenia bólowe wynikają z przestymulowania tych receptorów, które odpowiadają za generowanie pozostałych odczuć dotykowych. Niemniej jednak, ponieważ bodźce bólowe to informacje kluczowe dla przeżycia organizmu, ich przewodzeniu jest dedykowany osobny podsystem układu somatosensorycznego. Nocycepcja (percepcja bólu) jest możliwa dzięki nocyceptorom i ścieżkom wstępującym biegnącym równolegle do pozostałych projekcji układu somatosensorycznego.

Nocyceptory to niewyspecjalizowane wolne zakończenia nerwowe (łac. noci oznacza “boleć”). Tak jak pozostałe receptory układu somatosensorycznego, przetwarzają one bodźce w potencjał receptorowy, który wzbudza aferentny potencjał czynnościowy. Ich aksony również pochodzą od grzbietowych komórek zwojowych rdzenia kręgowego i zwoju trójdzielnego. Projekcje te przewodzą sygnał wolniej niż aksony mechanoreceptorów, ponieważ posiadają cieńszą osłonkę mielinową (typ A delta), bądź są zupełnie niezmielinizowane (typ C). Zatem, choć przewodzenie wszystkich sygnałów bólowych jest względnie powolne, układ bólowy posiada dwie ścieżki o różnej prędkości przewodzenia. Nocyceptory można podzielić na trzy typy: A delta mechaniczne, A delta termiczne i polimodalne. Nocyceptory A delta odbierają informację o niebezpiecznie intensywnej stymulacji mechanicznej lub termicznej. Ich pola recepcyjne tworzą skupiska w obrębie wrażliwych obszarów ciała, a sygnały przewodzone są szybszymi, zmielinizowanymi aksonami Pozostałe nocyceptory są polimodalne – reagują na bodźce termiczne, mechaniczne i chemiczne. Ich sygnały przewodzą wolniejsze, niezmielinizowane aksony typu C. Pola recepcyjne wszystkich neuronów wrażliwych na ból są względnie duże, szczególnie tych, których perikariony znajdują się we wzgórzu i korze nowej. Przypuszczalnie wynika to z faktu, że detekcja bólu jest istotniejsza niż jego precyzyjna lokalizacja.

Badania funkcji poszczególnych nocyceptorów zostały przeprowadzone z udziałem ludzi. Naukowcy stymulowali zakończenia nerwowe poszczególnych typów aksonów, a uczestnicy opisywali swoje subiektywne wrażenia. Wyniki ujawniły, że istnieją dwa typy wrażeń bólowych: ostry, punktowy, natychmiastowy ból oraz opóźnione, rozproszone i długotrwałe uczucie, które jest ogólnie nazywane bólem wtórnym. Stymulacja zmielinizowanych nerwów A alfa i beta nie wywoływała nieprzyjemnych odczuć. Gdy poziom stymulacji był wystarczająco wysoki aby aktywować nerwy A delta, badani opisywali wrażenie mrowienia. Wraz ze wzrostem intensywności bodźca, mrowienie przeistoczyło się w uczucie ostrego bólu. Wciąż wyższe natężenie stymulacji wywoływało aktywację niedużych, aksonów typu C, której towarzyszyło wrażenie tępego, rozproszonego bólu.

 

4. Przewodzenie bodźców somatosensorycznych

Aferentne aksony sensoryczne przenoszą potencjały czynnościowe generowane przez stymulację sensoryczną. Przesyłają je do rogów grzbietowych rdzenia kręgowego, gdzie znajdują się ciała komórek znanych jako pierwszorzędowe neurony sensoryczne. Główna gałąź aksonów aferentnych wznosi się ipsilateralnie (po tej samej stronie co unerwiana część ciała) wzdłuż grzbietowej gałęzi rdzenia kręgowego. Posiada ona organizację topograficzną. Włókna przenoszące informację z dolnych kończyn biegną przyśrodkowo, a aksony przesyłające sygnał z górnych kończyn, tułowia i tyłu głowy – bocznie. Projekcje te docierają do jądra smukłego i jądra klinowatego dodatkowego w rdzeniu przedłużonym, gdzie znajdują się drugorzędowe neurony sensoryczne. Ich aksony zachowują organizację topograficzną i docierają do jądra brzusznego tylno-bocznego wzgórza (ang. ventral posterior lateral, VPL), gdzie następuje przełączenie na trzeciorzędowe neurony sensoryczne. Kolumna grzbietowa rdzenia kręgowego przenosi wyłącznie sygnały somatyczne z ciała oraz tyłu głowy. Bodźce dotykowe z twarzy docierają do jądra brzusznego tylno-środkowego wzgórza (ang. ventral posterior medial. VPM) inną ścieżką – za pomocą wstęgi nerwu trójdzielnego (V. nerwu czaszkowego). Wszystkie wstępujące ścieżki somatosensoryczne zbiegają się w jądrach brzuszno-tylnych wzgórza. Jądra leżące bocznie otrzymują projekcje z mechanoreceptorów i proprioreceptorów ciała oraz tyłu głowy, a leżące przyśrodkowo – z twarzy. Zatem wzgórze zawiera całkowitą reprezentację somatosensoryczną organizmu. Projekcje ze wzgórza docierają do czwartorzędowych neuronów sensorycznych, czyli do tzw. kory somatosensorycznej.

 

4.1. Pierwszorzędowa kora somatosensoryczna

Aksony jąder brzuszno-tylnych wzgórza docierają przede wszystkim do warstwy IV pierwszorzędowej kory somatosensorycznej, zwanej także korą S1. Znajduje się ona w zakręcie zaśrodkowym płata ciemieniowego, w polach Brodmanna 1, 2, 3a i 3b. Eksperymenty elektrofizjologiczne, przeprowadzone z wykorzystaniem ssaków naczelnych, wykazały, że pola te są odrębne nie tylko histologicznie, lecz również funkcjonalnie. Neurony pól 1 i 3b odpowiadają na bodźce powierzchniowe, pola 3a reagują na stymulację proprioreceptorów, a pola 2 – na oba rodzaje wrażeń somatosensorycznych. Ponadto każdy z tych obszarów (tak u ludzi, jak i u pozostałych naczelnych) zawiera odrębną i kompletną reprezentację całego ciała, zwaną mapą somatotopową. Mapa ta jest topograficznym odzwierciedleniem części ciała: stóp, nóg, korpusu, ramion i twarzy. Obszary te są ułożone równolegle do zakrętu zaśrodkowego i przebiegają od przyśrodkowej do bocznej części kory.

Jakkolwiek ośrodki kory S1 posiadają podobną organizację topograficzną, ich neurony mają odrębne właściwości funkcjonalne. Neurony pola 3b mają relatywnie proste pola recepcyjne – aktywują się w odpowiedzi na punktową stymulację. Neurony pól 1 i 2 mają bardziej skomplikowane pola recepcyjne – do ich aktywacji niezbędna jest stymulacja przynajmniej dwóch punktów. Co więcej, neurony pola 1 są selektywne na kierunek stymulacji skóry, a neurony pola 2 – na konkretne kształty stymulowanego obszaru (np. stymulacja obszaru w kształcie koła bądź kwadratu). Wszystkie mapy somatotopowe charakteryzują się jedną uderzającą cechą: reprezentacja twarzy i dłoni jest zdecydowanie większa w porównaniu do reprezentacji reszty kończyn i korpusu. Ta anomalia wynika z faktu, iż gestykulacja dłoni, mimika twarzy oraz sterowanie aparatem mowy mają ogromne znaczenie dla człowieka. Zatem do ich koordynacji niezbędna jest rozległa sieć neuronalna.

Kora S1 rozprowadza sygnały somatosensoryczne do dalszych obszarów korowych oraz z powrotem do struktur podkorowych. Projekcje kory S1 docierają m. in. do drugorzędowej kory somatosensorycznej (S2), która przesyła je do ośrodków układu limbicznego, przede wszystkim ciała migdałowatego i hipokampa. Przypuszczalnie ta ścieżka sygnału jest istotna w uczeniu się i zapamiętywaniu bodźców dotykowych. Kora S1 posiada również gęste połączenia zwrotne z przylegającą doń pierwszorzędową korą ruchową (M1). Nie mniej ważne są projekcje zstępujące układu somatosensorycznego, które biegną od ośrodków korowych, przez wzgórze i pień mózgu, aż do rdzenia kręgowego. Te projekcje są liczniejsze niż włókna wstępujące. Choć ich rola nie jest w pełni zrozumiana, przyjmuje się, że modulują sygnał aferentny, przede wszystkim na wysokości jąder wzgórza.

 

5. Przewodzenie bodźców bólowych i termicznych

Można wyróżnić dwa komponenty ścieżek, które przenoszą informację o bólu do mózgu. Pierwszy z nich odpowiada za przetwarzanie sensorycznych aspektów bólu: jego lokalizacji, intensywności i czasu trwania. Drugi komponent sygnalizuje afektywne i motywacyjne znaczenie bodźca bólowego, dostarczając informacji o związanym z nim poziomie dyskomfortu. Dzięki temu umożliwia aktywację współczulnej gałęzi autonomicznego układu nerwowego, tj. reakcji walki lub ucieczki. Prawdopodobnie działanie komponentu sensorycznego jest zależne od aktywności somatosensorycznych ośrodków kory nowej, podczas gdy działanie komponentu afektywno-motywacyjnego modulują dodatkowe szlaki korowe i podkorowe.

Szlak sensoryczny percepcji bólu biegnie równolegle do ścieżki somatosensorycznej. Aksony aferentne docierają do rdzenia kręgowego, gdzie dzielą się na odnogi wstępujące i zstępujące, tworząc położony grzbietowo boczny szlak Lissauera (nazwany od nazwiska niemieckiego neurologa, który jako pierwszy opisał te połączenia pod koniec XIX. wieku). Nerwy szlaku Lissauera zwykle biegną w górę i w dół przez jeden lub dwa segmenty rdzenia kręgowego, zanim przenikną do istoty szarej rogu grzbietowego. Gdy znajdą się wewnątrz rdzenia, rozdzielają się na gałęzie, które tworzą połączenia synaptyczne z neuronami w blaszkach Rexeda (nazwane od nazwiska neurologa, który opisał te struktury w latach pięćdziesiątych XX. wieku). Aksony tych drugorzędowych neuronów przechodzą na drugą stronę rdzenia i biegną aż do jąder wzgórza, tworząc tzw. drogę rdzeniowo-wzgórzową. Podobnie jak w przypadku mechanoreceptorów, informacje o wrażeniach termicznych i bólowych z obszaru twarzy docierają do jąder wzgórza odrębną ścieżką – za pomocą projekcji związanych z nerwem trójdzielnym.

Tak jak w przypadku pozostałych bodźców dotykowych, sygnały bólowe i termiczne z ciała docierają do VPL, a informacje dotyczące twarzy – do VPM. Następnie te jądra wzgórza przesyłają projekcje do pierwszorzędowej i drugorzędowej kory somatosensorycznej. Te ośrodki korowe są przede wszystkim odpowiedzialne za przetwarzanie sensorycznych aspektów nocycepcji: lokalizację i jakość bodźca. Zgodnie z tym założeniem, elektrofizjologiczne badania neuronów reaktywnych na ból wykazały, że mają one małe pola recepcyjne, umożliwiające dokładne umiejscowienie stymulacji.

Afektywno-motywacyjny aspekt percepcji bólu jest generowany przez projekcje drogi rdzeniowo-wzgórzowej do tworu siatkowatego śródmózgowia (w szczególności do jądra okołoramieniowego, ang. parabrachial nuclei) oraz do jąder wzgórza (przede wszystkim do jądra śródblaszkowego). Wyniki badań przeprowadzonych na gryzoniach wykazały, że neurony jądra okołoramieniowego reagują na większość rodzajów stymulacji bólowej, a także mają duże pola recepcyjne, którą mogą uwzględniać nawet całą powierzchnię ciała. Z kolei neurony jądra śródblaszkowego wzgórza wysyłają projekcje do podwzgórza i ciała migdałowatego, przekazując tym samym informacje o bólu do struktur układu limbicznego odpowiadającego za generację stanów afektywnych. Projekcje te pochodzą z odrębnych populacji neuronów rogu grzbietowego rdzenia kręgowego.

Aksony biegnące do tworu siatowatego pochodzą z powierzchniowej warstwy komórek rogu grzbietowego, a aksony docierające do wzgórza – z komórek znajdujących się w głębi rdzenia. Wykorzystując tę molekularną odrębność obu szlaków, naukowcom udało się przeprowadzić badanie na modelu zwierzęcym, w którym selektywnie wyeliminowali projekcje docierające do jądra okołoramieniowego. Wyniki wykazały, że te zwierzęta stały się całkowicie niewrażliwe na ból. Z kolei jądro śródblaszkowe wzgórza przekazuje informację o bólu do ośrodków w płacie czołowym, a także do kory wyspy i zakrętu obręczy. Zgodnie z tymi obserwacjami anatomicznymi, wyniki badań z udziałem ludzi przeprowadzonych przy pomocy technologii neuroobrazowania funkcjonalnym rezonansem magnetycznym (fMRI) ujawniły silną korelację pomiędzy aktywnością przedniej kory zakrętu obręczy a subiektywnym doświadczeniem bólu. Natomiast zmiany w intensywności bodźca korelowały wyłącznie z aktywnością neuronów kory somatosensorycznej. A zatem jasne jest, iż doświadczenie bólu angażuje rozległą sieć obszarów mózgu.

 

6. Patologia

Wybiórcze uszkodzenie szlaków wstępujących neuronów somatosensorycznych nie powoduje wyraźnych zmian w percepcji somatosensorycznej. Całkowite przecięcie rdzenia kręgowego powoduje kompletną niewrażliwość somatosensoryczną, której obszar zależy od wysokości cięcia. Połowiczne przecięcie rdzenia prowadzi do utraty czucia dotyku, nacisku, wibracji i propriocepcji po tej samej stronie ciała, natomiast zaburzenie czucia bólu wystąpi po stronie przeciwnej do uszkodzenia.

Uszkodzenia ośrodków kory S1 powodują różnorodne zaburzenia percepcji somatosensorycznej. Zniszczenie wyłącznie pola 3b (ale nie pola 1.) prowadzi do głębokiego deficytu rozpoznawania kształtu i tekstury dotykanych obiektów. Lezje ośrodka 2 wywołują natomiast zaburzenia koordynacji palców oraz rozpoznawania kształtu i rozmiaru dotykanych obiektów.

Bibliografia:
Caterina M. J. i Julius D. Sense and specificity: A molecular identity for nociceptors. 1999. Curr. Opin. Neurobiol.
Craig A. D. et al. A thalamic nucleus specific for pain and temperature sensation. 1994. Nature
Dubner R. i Gold M. S. The neurobiology of pain. 1999. Proc. Natl. Acad. Sci. USA
Górska, T., Mózg a zachowanie 1997, PWN
Hunt S. P. i Mantyh P. W. The molecular dynamics of pain control. 2001. Nat. Rev. Neurosci.
Jaśkowski, P., Neuronauka poznawcza. Jak mózg tworzy umysł., Vizja Press & IT, Warszawa, 2009
Kaas J. H. i Collins C. E. The organization of somatosensory cortex in anthropoid primates. 2003. Adv. Neurol.
Kandel, E. R., Schwartz, J. H. & Jessell, T. M., Principles of neural science (4th ed.). 2000. New York: McGraw-Hill Health Professions Division
Millan M. J. Descending control of pain. 2002. Prog. Neurobiol.
Nicolelis M.A. i Fanselow E. E. Thalamocortical optimization of tactile processing according to behavioral state. 2002. Nat. Neurosci.
Purves D et al., Neuroscience (2nd edition). 2001. Sunderland (MA): Sinauer Associates

Dodaj komentarz