Spis treści

1. Budowa
   1.1. Płat limbiczny i hipokamp
   1.2. Sklepienie
   1.3. Przegroda kresomózgowia
   1.4. Ciało migdałowate
2. Funkcje
   2.1. Hipokamp a pamięć
   2.2. Ciało migdałowate a emocje
3. Podsumowanie

 

Struktury wchodzące w skład układu limbicznego opisał już pod koniec XIX wieku Paul Broca. Sądził on, iż obszar mózgu nazwany przez niego płatem limbicznym odpowiada w całości za zmysł węchu. Późniejsze badania ujawniły, że nie jest to podstawowa funkcja tej okolicy. W latach trzydziestych i czterdziestych XX wieku ustalono, iż struktury te są anatomiczną i funkcjonalną podstawą zachowań popędowych i emocjonalnych.

 

1. Budowa układu limbicznego

Układ limbiczny to część kory mózgu oraz ośrodki podkorowe otaczające ciało modzelowate i szczelinę naczyniówkową. Są to:

  • płat limbiczny, wraz z hipokampem,
  • ciało migdałowate,
  • jądra przegrody.

Czynnościowo z układem limbicznym powiązane są też struktury śródmózgowia i międzymózgowia.

 

1.1. Płat limbiczny i hipokamp

Płat limbiczny to stosunkowo wąski pas kory mózgu znajdujący się na przyśrodkowej powierzchni półkul. Na całej długości podzielony jest na dwa pasy: zewnętrzny i wewnętrzny. Pas zewnętrzny obejmuje:

  • zakręt obręczy,
  • pole podspoidłowe,
  • zakręt przyhipokampowy.

Z kolei na pas wewnętrzny składają się:

  • nawleczka szara,
  • zakręt tasiemeczkowy,
  • zakręty Retziusa,
  • hipokamp.

Hipokamp (hippocampus) zbudowany jest z tzw. kory starej, struktury, która w rozwoju filogenetycznym pojawiła się po raz pierwszy u ryb. W miarę powstawania i rozrastania się kory nowej (po raz pierwszy u gadów) uległa ona zwinięciu i przesunięciu w głąb mózgu, gdzie utworzyła strukturę w kształcie litery C, przypominającą nieco konika morskiego, od którego przyjęła nazwę. W obrębie tej struktury wyróżnia się zakręt zębaty (gyrus dentatus) i hipokamp właściwy, zwany też rogiem Amona (cornu Ammonis).

Kora zakrętu zębatego składa się z trzech warstw:

  • warstwy drobinowej (lamina molecularis) – zwanej też brzeżną, która zrasta się z warstwą drobinową hipokampa właściwego,
  • warstwy ziarnistej (lamina globularis) – jej gęsto ułożone neurony wysyłają dendryty do warstwy drobinowej, a aksony – w postaci tzw. włókien kiciastych – kierują się do hipokampa właściwego,
  • warstwy komórek wielokształtnych (lamina multiformis) – bez ostrej granicy przechodzącej w komórki hipokampa właściwego.

Kora hipokampa właściwego również składa się z trzech warstw:

  • warstwy drobinowej (lamina molecularis),
  • warstwy piramidowej (lamina pyramidalis),
  • warstwy komórek wielokształtnych (lamina multiformis).

Biorąc pod uwagę przebieg wypustek neuronów w warstwie drobinowej, można podzielić ją na poszczególne części:

  • warstwę drobinową właściwą (stratum moleculare),
  • warstwę jamistą (stratum lacunare),
  • warstwę promienistą (stratum radiatum),
  • warstwę jasną (stratum lucidum).

Warstwa piramidowa jest najbardziej charakterystyczna w obrębie hipokampa. Z podstaw jej komórek wychodzą aksony dążące poprzez warstwę komórek wielokształtnych do pasma istoty białej otaczającej hipokamp i zwanego korytem (alevis hippocampi). Tworzą one przy tym odgałęzienia do innych komórek piramidowych. Dendryty zaś biegną przez warstwę promienistą, co nadaje jej charakterystyczny wygląd. Następnie ich zakończenia rozgałęziają się w warstwie jamistej i drobinowej właściwej, tworząc liczne połączenia synaptyczne z aksonami komórek ziarnistych oraz innych komórek piramidowych.

Główną drogą przenoszącą informacje z kory mózgu do hipokampa jest kora śródwęchowa (cortex entohrinalis), leżąca w obrębie zakrętu przyhipokampowego i zbudowana z tzw. kory przejściowej (periaechicortex). Składa się ona z pięciu warstw, jednak nie należy ich utożsamiać z tymi, które tworzą korę nową.

Zakręt obręczy (gyrus cinguli) zbudowany jest z pól kory o różnym pochodzeniu. Część należy do kory nowej, ale znajdują się tu również fragmenty kory starej. W obrębie tego zakrętu znajduje się asocjacyjna kora limbiczna oraz, w przedniej części, kora ruchowa obręczy należąca do drugorzędowej kory ruchowej. Przód zakrętu obręczy, przechodząc pod kolanem ciała modzelowatego, tworzy pole przedspoidłowe.

 

1.2. Sklepienie

Główne połączenia z ośrodkami podkorowymi, podwzgórzem i pniem mózgu przebiegają przez strukturę zwaną sklepieniem (fornix). Jest to zespół dróg wstępujących i zstępujących, z których większość prowadzi do ciała suteczkowatego podwzgórza. Sklepienie rozpoczyna się w obrębie tzw. strzępka hipokampa (fimbria hippocampi), wychodzącego z koryta hipokampa. Przechodzi on w odnogę (crura fornici). Między odnogami wychodzącymi z obu hipokampów rozpięta jest cienka blaszka poprzecznych włókien, które jako spoidło sklepienia (commissura fornici) łączą hipokampy z obu półkul. W części środkowej odnogi łączą się, tworząc trzon (corpus fornicis), zrastający się z pniem ciała modzelowatego. Ku przodowi z trzonu wychodzą dwa słupy sklepienia (columna fornicis), które wnikają do podwzgórza i łączą się z ciałami suteczkowatymi. Część włókien nie biegnie przez słup, ale kierują się ponad spoidłem przednim do przegrody. Nazywane są one częścią przedspoidłową sklepienia (pars precommissuralis), podczas gdy słupy są częścią zaspoidłową (pars retrocommissuralis). Włókna części przedspoidłowej łączą hipokamp z jądrami przegrody. Większość z nich biegnie jednak w kierunku od przegrody do hipokampa.

 

1.3. Przegroda kresomózgowia

Przegroda (septum telencephali) to struktura zlokalizowana w przyśrodkowej ścianie półkuli mózgu, ku górze i przodowi od spoidła przedniego. Ze względu na jej położenie wobec niego wyróżnia się część nadspoidłową i przedspoidłową. U ssaków, a szczególnie u człowieka, ze względu na intensywny rozwój kory nowej, przegroda ta uległa znacznym przekształceniom.

Część nadspoidłowa jest wydłużona w kierunku pionowym i przekształciła się w rozpiętą między przednimi częściami sklepienia i ciała modzelowatego przegrodę przezroczystą (septum pellucidum) – strukturę złożoną z dwóch cienkich blaszek oddzielonych od siebie jamą przegrody przezroczystej (cavum septi pellucidi). Jama ta zmniejsza się z wiekiem. Jej światło najobszerniejsze jest u płodu, zaś u noworodka tylno-dolne brzegi przegrody przezroczystej łączą się i zaczynają zrastać.

Część przedspoidłowa zwana jest również przegrodą prawdziwą (septum verum). Tworzy ona strukturę położoną poniżej dziobu spoidła wielkiego, tuż przed blaszką krańcową, zwaną zakrętem przykrańcowym (gyrus paraterminalis). W jego obrębie wyróżnia się kilka grup neuronów, zwanych jądrami przegrody, z których największe to:

  • jądro przyśrodkowe (nucleus medialis septi),
  • jądro boczne (nucleus lateralis septi).

Jądra te posiadają połączenia wstępujące i zstępujące z hipokampem, ciałem migdałowatym i zakrętem obręczy, a także jądrami podstawy, śródmózgowiem i międzymózgowiem.

 

1.4. Ciało migdałowate

Ciało migdałowate (corpus amygdaloideum) jest skupiskiem kilkunastu jąder położonym w głębi płata limbicznego, nieco ku przodowi od hipokampa. Dzielone jest na część korowo-przyśrodkową (pars corticomedialis) i podstawno-boczną (pars basolateralis).

Część korowo-przyśrodkowa jest filogenetycznie starsza. Znajdują się w niej grupy jąder:

  • jądro przyśrodkowe (nucleus medialis amygdalae),
  • jądra środkowe (nuclei centrales amygdalae),
  • jądra korowe (nuclei corticales amygdalae).

Jedynie jądra środkowe są typowymi jądrami podkorowymi. Pozostałe z nich leżą na powierzchni półkul, natomiast jądra korowe nie są wyraźnie oddzielone od przylegającej do niej kory mózgu.

Część podstawno-boczna, u człowieka bardzo silnie rozwinięta, jest wielokrotnie większa niż korowo-przyśrodkowa. Zawiera ona jądra podstawne (nuclei basa les amygdalae) i jądro boczne (nucleus lateralis amygdalae).

Ciało migdałowate posiada połączenia ze wszystkimi strukturami układu limbicznego. Wyraźnym pęczkiem włókien jest prążek krańcowy (stria terminalis), łączący je z przednią i środkową częścią podwzgórza, a zwłaszcza z polem przedwzrokowym. Do ciała migdałowatego dochodzą też połączenia z kory węchowej. Pośredniczy w tym prążek węchowy boczny (stria olfactoria lateralis). Poza tym nie ma dobrze widocznych pęczków. Ciało migdałowate wytwarza jednak połączenia z wzgórzem, jądrami podstawy, jak również z korą hipokampa oraz korą nową płata czołowego i skroniowego. Docierają do niego też włókna z tworu siatkowatego pnia mózgu.

 

2. Funkcje układu limbicznego

Początkowo układ limbiczny utożsamiano ze zmysłem węchu. Późniejsze badania wykazały jednak, że jest on odpowiedzialny za czynności psychiczne takie jak pamięć, emocje czy popędy.

 

2.1. Hipokamp a pamięć

W latach 20. XX wieku zaobserwowano, że chirurgiczne usunięcie hipokampów z obu półkul skutkuje wystąpieniem poważnych zaburzeń pamięci. Jednym z najsłynniejszych przypadków tego schorzenia, nazywanego amnezją następczą, jest mężczyzna znany jako pacjent M.H. Cierpiał ona na ciężką postać padaczki, która nie poddawał się leczeniu farmakologicznemu. W roku 1953 został poddany operacji obustronnego usunięcia fragmentu płata skroniowego wraz z większą częścią hipokampa. Padaczka wprawdzie ustąpiła, jednak od chwili zabiegu pacjent nie był w stanie zapamiętać żadnego wydarzenia ani faktu. Pacjent M.H. był poddawany licznym badaniom, które dostarczyły cennych informacji o mechanizmie pamięci.

Dziś wiadomo, że hipokamp jest strukturą bardzo ważną w powstawaniu pamięci przestrzennej, jak również pamięci świadomej, zwanej też deklaratywną. Służy ona do przechowywania wspomnień wydarzeń oraz wiedzy o świecie. Można ją podzielić na pamięć epizodyczną – dotycząca wydarzeń z naszego życia oraz pamięć semantyczną – dotyczącą znaczeń i wiedzy opierającej się na koncepcjach.

Zaburzenia w pracy hipokampa, zwłaszcza przy towarzyszącym uszkodzeniu kory śródwęchowej, prowadzą do utraty zdolności trwałego zapamiętywania. Upośledzeniu ulega też pamięć krótkotrwała. Pacjent traci także wiadomości nabyte w ostatnim czasie przed wystąpieniem urazu. Okres ten może objąć nawet trzy lata.

Prowadząc badania na zwierzętach zauważono, że w obrębie hipokampa nawet u dorosłych osobników utrzymuje się neurogeneza – powstawanie nowych komórek nerwowych. Z wiekiem jej natężenie wprawdzie spada, ale nawet w starczym hipokampie można ją zwiększyć poprzez uczenie się. Zaobserwowano, że u młodych ptaków i ssaków struktura ta rośnie, kiedy angażują się one w zachowania, które wymagają pamięci przestrzennej, np. magazynowanie pokarmów w ukrytych miejscach.

Podobnie jest u ludzi – aktywność przestrzenna również prowadzi do wzrostu hipokampa. Dowodów na to dostarczyły słynne badania londyńskich taksówkarzy. Londyn charakteryzuje się wyjątkowo skomplikowanych układem ulic, więc sprawne poruszanie się po nim wymaga niezwykłej orientacji przestrzennej. Taksówkarze pracujący w tym mieście przechodzą dwuletni, bardzo intensywny trening. Badania wykazały, że ich hipokampy są istotnie większe niż u osób z grupy kontrolnej.

 

2.2. Ciało migdałowate a emocje

O ile hipokamp związany jest z tworzeniem pamięci o faktach i wydarzeniach, ciało migdałowate pomaga decydować, które z nich należy umieścić w pamięci. Dokonuje tego poprzez wiązanie informacji o otaczającym świecie, pochodzących ze wzgórza i kory mózgu, ze stanem fizjologicznym i psychicznym organizmu, o którym wiadomości czerpie z podwzgórza i kory limbicznej. Dlatego zwykle lepiej pamiętamy sytuacje i zdarzenia, które łączą się z silnymi emocjami.

Pamiętanie przyjemnych i nieprzyjemnych sytuacji ma istotną wagę w kontekście przetrwania. Dlatego też uważa się, że informacje przechowywane w ciele migdałowatym pozostają niezatarte przez całe życie. Dzięki temu nie trzeba na nowo uczyć się raz napotkanych niebezpieczeństw.

Ciało migdałowate otrzymuje informacje o środowisku zewnętrznym dwiema drogami:

  • droga niska – bezpośrednio ze wzgórza,
  • droga wysoka – za pośrednictwem wzgórza i kory mózgu.

Informacje idące drogą niskąogólne i niedokładne. Docierają one jednak do ciała migdałowatego szybko i sygnalizują konieczność natychmiastowej reakcji, jeszcze przed dokładnym przeanalizowaniem sytuacji. Pozwala to zyskać na czasie i uniknąć bezpośredniego niebezpieczeństwa. U wielu gatunków, w tym u człowieka, droga ta stała się podstawą przetrwania. Droga wysoka zaś przekazuje informacje przeanalizowane już przez korę mózgu. Są one dokładniejsze i umożliwiają zaplanowanie akcji.

Stymulacja ciała migdałowatego u zwierząt powoduje zaprzestanie aktywności oraz wzmożenie czujności. Wywołuje również wystąpienie zachowań obronnych, agresję lub ucieczkę. U ludzi wywołuje ona różne emocje, ale najczęściej strach, wraz z towarzyszącymi objawami somatycznymi, takimi jak rozszerzenie źrenic, wyrzut adrenaliny czy przyspieszona akcja serca.

Do powstania reakcji emocjonalnej pod wpływem bodźców nie jest konieczny udział kory mózgu. U osobników z uszkodzoną korą słuchową udało się wywołać warunkowe reakcje strachu na bodziec dźwiękowy, tak samo jak u osobników zdrowych. Znany jest też przypadek 52-letniego lekarza, który w krótkim odstępie czasu doznał dwóch udarów mózgu. W ich wyniku uszkodzone zostały oba płaty potyliczne oraz część lewego płata ciemieniowego oraz skroniowego. Podczas badań przeprowadzonych kilka miesięcy później nie potrafił dostrzec ruchu, koloru czy nawet źródła silnego światła, nie rozpoznawał figur geometrycznych ani obiektów – nastąpiła u niego całkowita ślepota korowa. W życiu codziennym nie był także w stanie opierać się na bodźcach słuchowych i dotykowych. Mimo to, choć nie rozróżniał obrazów innego rodzaju, bardzo często potrafił rozpoznać emocje pokazane na rysunkach twarzy: złość, strach, szczęście i smutek. Funkcjonalne obrazowanie za pomocą rezonansu magnetycznego wykazało, że gdy patrzył on na twarz wyrażającą złość, strach lub smutek, przepływ krwi w jego prawym ciele migdałowatym wzrastał.

Obustronne uszkodzenie ciała migdałowatego u zwierząt zmniejsza agresję – stają się one bardzo łagodne i zachowują się jak oswojone. Jest to efekt upośledzenia zdolności uczenia się i pamiętania emocjonalnych reakcji na sytuację. Zwierzę nie potrafi połączyć różnych czynników z przyjemnością lub bólem.

Zniszczenie ciała migdałowatego, wraz z większością hipokampa i zakrętu przyhipokampowego, prowadzi do powstania zespołu objawów zwanego, od nazwisk badaczy, który go opisali, zespołem Klüvera-Bucy’ego. Obejmuje on:

  • ślepotę emocjonalną – brak adekwatnych reakcji na bodźce, które normalnie powodują wzburzenie emocjonalne,
  • hiperfagię – skłonność do kompulsywnego obżerania się,
  • hiperoralność – nadmierne używanie ust w celach eksploracyjnych,
  • nietypowe zachowania seksualne – zwiększenie aktywności seksualnej i brak zahamowań związanych z ograniczeniami społecznymi i kulturowymi.

 

3. Podsumowanie

Bibliografia:
1. Bochenek A., Reicher M. Anatomia człowieka – Tom IV: Układ nerwowy ośrodkowy, wyd. I (II), Państwowy Zakład Wydawnictw Lekarskich, Warszawa 1981
2. Gołąb B., Jędrzejewski K. Anatomia czynnościowa ośrodkowego układu nerwowego, wyd. V, Wydawnictwo Lekarskie PZWL, Warszawa 2000, 2004
3. Jaśkowski P. Neuronauka poznawcza: jak mózg tworzy umysł, Vizja Press & It, Warszawa 2009
4. McLaughlin D., Stamford J., White D. Fizjologia człowieka. Krótkie wykłady, wyd. I – 2 dodruk, Wydawnictwo Naukowe PWN SA, Warszawa 2008
5. Narkiewicz O., Moryś J. Neuroanatomia czynnościowa i kliniczna. Podręcznik dla studentów i lekarzy, wyd. 1 (dodruk), Wydawnictwo Lekarskie PZWL, Warszawa 2001, 2003
6. Nolte J. Mózg człowieka. Anatomia czynnościowa mózgowia, tom 1 i 2, I wydanie polskie, Elsevier Urban & Partner, Wrocław 2011
7. Świerkocka-Miastkowska M., Klimarczyk M., Mazur R. Zrozumieć układ limbiczny, Psychiatria w Praktyce Ogólnolekarskiej, 2005, tom 5, nr1
8. Vetulani J. Pamięć: podstawy neurobiologiczne i możliwość wspomagania, Farmakoterapia w Psychiatrii i Neurologii, 2006, 1, 7-12 9. Walocha J. Ośrodkowy układ nerwowy. Podręcznik dla studentów i lekarzy, wyd I, Wydawnictwo Uniwersytetu Jagiellońskiego, Kraków 2013

Dodaj komentarz