Spis treści:

1. Lokalizacja
2. Budowa
3. Połączenia wejściowe i wyjściowe
4. Topografia, pola recepcyjne i selektywność
5. Współczesne badania

Trzeciorzędowa kora wzrokowa (V3) otrzymuje projekcje z kory V1 i V2. Jest ostatnim obszarem kory potylicznej, w którym przetwarzane są informacje zarówno o ruchu, jak i o kształcie bodźca. Jej grzbietowy region przesyła informacje o ruchu bodźca do obszarów kory ciemieniowej, a brzuszny do obszarów kory skroniowej. Lokalizacja kory V3 uniemożliwia jej selektywne uszkodzenie, przez co ich konsekwencje pozostają nieznane.

 

1. Lokalizacja

Kora V3 graniczy z V2 zarówno brzusznie, jak i grzbietowo. Zgodnie z klasyfikacją cytoarchitektoniczną zajmuje 19 pole Brodmanna, gdzie znajdują się również obszary V4 i V5. Z perspektywy anatomicznej pole 19 obejmuje struktury zakrętu językowego (ang. lingual gyrus), klinka (ang. cuneus), zakrętu potylicznego bocznego (ang. lateral occipital gyrus) i górnego zakrętu potylicznego (ang. superior occipital gyrus).

 

2. Budowa

Określenie dokładnego rozmiaru i budowy kory V3 w mózgu człowieka pozostaje przedmiotem kontrowersji. W klasycznym ujęciu Van Essena (1991) V3 podzielona jest na dwa funkcjonalnie oddzielne moduły: grzbietowy i brzuszny. Różnią się one lokalizacją i budową cytoarchitektoniczną, a ich neurony są selektywnie wrażliwe na inne bodźce.

 

3. Połączenia wejściowe i wyjściowe

Grzbietowy obszar V3 otrzymuje projekcje z warstwy 4B V1 oraz z grubych pasków V2, które przewodzą informacje o obecności ruchu w polu wzrokowym. Te dane V3 przesyła następnie do dalszych regionów kory wzrokowej, przede wszystkim do kory V5 zwanej także środkowym polem skroniowym (ang. middle temporal, MT) oraz do tylnych regionów kory ciemieniowej.

Brzuszny obszar V3, nazywany również obszarem brzuszno-tylnym (ang. ventral posterior, VP), także otrzymuje projekcje z wcześniejszych regionów kory wzrokowej. Jednak większość jego połączeń wejściowych pochodzi z wyższych obszarów brzusznego szlaku wzrokowego, przede wszystkim z kory skroniowej. W korze skroniowej znajdują się także zakończenia większości aksonów brzusznej części V3, co sugeruje istnienie podsieci połączeń zwrotnych na tym etapie rozpoznawania obiektów.

 

4. Topografia, pola recepcyjne i selektywność

Wyniki badań z lat 90. dwudziestego wieku sugerują, iż górna część pola wzrokowego jest odzwierciedlona w VP, a dolna w grzbietowej części V3. Zatem obie części zawierają połowiczne mapy retinotopowe pola wzrokowego. Pola recepcyjne komórek tych obszarów są porównywalne pod względem rozmiaru i znacząco większe od pól recepcyjnych neuronów V1 i V2. Większość komórek grzbietowej części jest selektywna na kierunek ruchu bodźca, zaś przeważająca liczba komórek brzusznej części reaguje na kształt lub kolor bodźca.

 

5. Współczesne badania

Warto zauważyć, że większość powyższych obserwacji pochodzi z badań prowadzonych post mortem na ssakach naczelnych, szczególnie makakach i rezusach, przeprowadzanych głównie. Położenie kory V3 w głębi bruzdy ostrogowej utrudnia jej badanie in vivo. Sytuacja ta zmieniła się jednak wraz z pojawieniem się i rozwojem nieinwazyjnych metod neuroobrazowania wykorzystujących rezonans magnetyczny (MRI). Umożliwiają one obserwację zmian aktywności metabolicznej neuronów z wysoką rozdzielczością przestrzenną. Natomiast rozwój technik modelowania statystycznego pozwala wirtualnie “wyprostować” korę mózgu i umiejscowić na niej zaobserwowaną aktywność. Dzięki temu można z większą dokładnością wyznaczyć granice i selektywność różnych obszarów kory także w gatunku homo sapiens.

Wyniki tych współczesnych badań przeprowadzanych in vivo z udziałem ludzi sugerują, iż grzbietowy i brzuszny obszar V3 stanowią raczej współpracujące ze sobą części niż osobne moduły. Zawierają bowiem ciągłą reprezentację całego pola wzrokowego, a ich pola recepcyjne mają podobne wymiary. Selektywność neuronów V3 jest heterogeniczna. Oznacza to, że w jednym obszarze znajdują się populacje komórek odpowiadających preferencyjnie na różne bodźce. Również badania elektrofizjologiczne znajdują w V3 przewagę neuronów selektywnych na ruch i obojętnych na kontrast oraz kolor. Wyniki te, a także fakt, iż przeważający połączeń wejściowych stanowią projekcje z warstwy 4B kory V1, wspólnie wskazują na funkcjonalną przynależność kory V3 do grzbietowej części układu wzrokowego. Niemniej jednak do określenia dokładnej struktury i funkcji kory V3 niezbędne są kolejne badania.

Bibliografia:
Arcaro MJ, Kastner S. 'Topographic organization of areas V3 and V4 and its relation to supra-areal organization of the primate visual system.' 2015. Vis Neurosci.
Felleman DJ and Van Essen DC. 'Distributed hierarchical processing in the primate cerebral cortex' 1991. Cerebral Cortex
Kaas JH, Lyon DC. 'Visual cortex organization in primates: theories of V3 and adjoining visual areas.' 2001. Prog Brain Res.
Kandel, E. R., Schwartz, J. H. & Jessell, T. M., Principles of neural science (4th ed.). 2000. New York: McGraw-Hill Health Professions Division

Dodaj komentarz