Spis treści

1. Transport bierny
   1.1. Dyfuzja prosta
        1.1.1. Kanały bramkowane ligandem
        1.1.2. Kanały bramkowane napięciem
   1.2 Dyfuzja ułatwiona
2. Transport aktywny
3. Podsumowanie

 

Obecność błony komórkowej gwarantuje rozdzielenie poszczególnych komórek od siebie, a także stworzenie bariery pomiędzy środowiskiem zewnętrznym i wewnętrznym każdej z nich. Dzięki występowaniu barier możliwe jest utrzymanie różnic w stężeniu poszczególnych substancji znajdujących się po jej obu stronach, co wiąże się z kolei z pobudliwością błon i regulacją ich aktywności. Błony komórkowe charakteryzują się selektywnością oraz półprzepuszczalnością. Oznacza to, że niektóre substancje przechodzą przez nie łatwiej, natomiast transport innych jest utrudniony.

Transport przez błony biologiczne można ogólnie podzielić na aktywny i bierny. Przy stworzeniu tego podziału uwzględniono: kierunek w jakim się on odbywa oraz to, czy transport ten wymaga nakładu energii. Zgodnie z tymi kryteriami, transport bierny nie wymaga energii oraz zachodzi zgodnie z gradientem stężeń, natomiast transport aktywny wykorzystuje energię oraz przebiega w kierunku przeciwnym do tego wyznaczonego przez gradient stężeń.

 

1. Transport bierny

Nazywany jest inaczej dyfuzją przez błony. Jest to transport, którym cząsteczki substancji przenoszone są w kierunku zgodnym z tym wyznaczonym przez gradient stężeń oraz nie wymaga nakładu energii. Może odbywać się na dwa sposoby: dyfuzja prosta i ułatwiona.

 

1.1. Dyfuzja prosta

Dyfuzja prosta, może polegać na bezpośrednim przenikaniu substancji przez błonę, albo na przechodzeniu substancji przez specjalne białka błonowe, nazywane kanałami. Bezpośrednio przez błonę mogą przenikać cząsteczki obojętne chemicznie, takie jak woda, tlen, dwutlenek węgla, a także związki lipofilne – steroidy. Natomiast związki posiadające ładunek (jony) nie mogą swobodnie przenikać hydrofobowej błony, dlatego do ich transportu wykorzystywane są kanały jonowe. Transport bierny odbywa się w kierunku zgodnym z gradientem stężeń i właśnie na takiej zasadzie działają kanały jonowe. Umożliwiają one przechodzenie cząsteczek ze środowiska o większym stężeniu do środowiska o stężeniu mniejszym. Kanały odznaczają się jednakże wybiórczością, co oznacza, że często służą do transportu tylko jednego rodzaju jonów (wyjątek: kanały kationowe).

Białka, pełniące rolę kanałów jonowych, potrafią względnie kontrolować swoją pracę – występują w różnych konformacjach, charakteryzujących stan otwarty, zamknięty oraz stan gotowości. W stanie gotowości kanały nie przepuszczają jonów. Pod wpływem różnych czynników mogą one zostać otwarte, w wyniku czego przepływ jonów staje się możliwy. Następnie, po pewnym czasie, który jest uzależniony od typu kanału, przechodzą one spontanicznie w stan zamknięty. Stan zamknięty oraz stan gotowości różnią się od siebie tym, że podczas tego pierwszego dany kanał nie reaguje na czynniki otwierające.

Czynniki pobudzające kanały do otwierania się stanowią kryterium ich podziału. Wyróżnia się: kanały bramkowane napięciem (potencjałem) na błonie oraz bramkowane ligandem. Pomimo tego podziału, wszystkie kanały jonowe posiadają wspólne cechy strukturalne. Ich budowa bazuje na połączeniu ze sobą kilku homologicznych podjednostek lub domen. Większość kanałów tworzona jest przez 4, 5 lub 6 takich podjednostek, a każda z nich może być oddzielnym białkiem, bądź też są połączone w jeden polipeptyd. Poszczególne podjednostki ułożone są w taki sposób, aby otaczać utworzony pomiędzy nimi por, którym transportowana jest substancja. Im więcej jest części składowych tym por posiada większą średnicę. Przestrzeń, powstała pomiędzy otaczającymi ją jednostkami, posiada właściwości hydrofilowe i wyścielona jest przez łańcuchy aminokwasów. Boczne łańcuchy aminokwasów mają decydujący wpływ na selektywność kanału. Cecha ta dotyczy rozpoznawania danego rodzaju jonów, tzn. czy są to np. jony sodowe czy potasowe. Natomiast o specyficzności kanału, czyli o tym czy przepuszcza on aniony czy kationy, decydują ładunki bocznych łańcuchów aminokwasowych.

1.1.1. Kanały bramkowane ligandem

Pojawiają się w komórce w roli receptorów neuroprzekaźników (receptory jonotropowe). Przykładem ich jest receptor acetylocholiny typu nikotynowego. Jest to najlepiej poznany kanał tego typu. Posiada on budowę pentameru utworzonego z czterech rodzajów podjednostek – α, β, γ, δ w stosunku 2:1:1:1. Ligandem w tym przypadku jest acetylocholina, a jej przyłączenie indukuje zmiany konformacyjne otwierające kanały dla jonów Na+ i Ca2+. Napływ jonów do wnętrza powoduje depolaryzacje błony komórki, na której znajdują się receptory. Natomiast aktywność enzymu rozkładającego acetylocholinę – acetylocholinesterazy – powoduje szybkie zmniejszenie stężenia acetylocholiny, a tym samym zamknięcie kanałów.

1.1.2. Kanały bramkowane napięciem

W odróżnieniu od kanałów bramkowanych ligandem, otwieranie i zamykanie kanałów dla jonów Na+ i K+ regulowane jest zmianą napięcia błony komórkowej. Gdy na komórkę nie działa żaden czynnik, kanały w błonie są pozamykane, a błona jest spolaryzowana i posiada potencjał spoczynkowy. Otwieranie ich następuje pod wpływem np. impulsu nerwowego, dochodzi wtedy do przepływu jonów zgodnie z ich gradientem stężeń. Występowanie tego zjawiska jest podstawą działania komórek pobudliwych – nerwowych, gruczołowych i mięśniowych.

 

1.2. Dyfuzja ułatwiona

Dyfuzja ułatwiona, podobnie jak dyfuzja prosta, zachodzi przy udziale specyficznych białek transportowych, nazywanych translokazami. Są to białka przenośnikowe i służą do przenoszenia dużych związków jonowych – np. reszt fosforanowych, aminokwasów – większych niż jony jednoatomowe. Translokazy występują w dwóch konformacjach: pierwsza dotyczy stanu, gdy mogą one związać cząsteczkę przenoszoną, druga odnosi się do stanu, w którym cząsteczka ta zostaje uwolniona. Cykl ich pracy polega więc na ciągłym przechodzeniu jednej konformacji w drugą, a szybkość przenoszenia zależy od różnicy stężeń transportowanej substancji. W zależności od tego, ile cząsteczek może być wiązanych przez przenośniki podczas jednego cyklu pracy, transport z ich udziałem podzielono na: unitransport – przenoszona jest jedna cząsteczka oraz kotransport – gdy przenoszone są dwie. Kotransport można dalej podzielić na: symport – obie cząsteczki transportowane są na tę samą stronę błony oraz antyport – każda z cząsteczek przechodzi na jej przeciwną stronę.

 

2. Transport aktywny

W transporcie aktywnym uczestniczą białka błonowe, nazywane pompami jonowymi. Pompy jonowe do przenoszenia substancji wymagają nakładu energii swobodnej. Jest to proces niekorzystny energetycznie, dlatego musi być sprzężony z innym procesem – korzystnym energetycznie, czyli dostarczającym energii (np. hydroliza ATP). Pomimo tego, że posiada on wiele cech wspólnych z dyfuzją ułatwioną, to różni się tym, że może zachodzić tylko w jednym kierunku – przeciwnym do gradientu stężeń.

Najlepiej poznanym mechanizmem, pełniącym rolę pompy jonowej, jest pompa sodowo-potasowa (pompa Na+-K+). Dzięki jej obecności w błonie, komórka jest w stanie utrzymać większe stężenie jonów potasowych wewnątrz i większe stężenie jonów sodu na jej zewnętrznej stronie. Utrzymywanie tego gradientu ma ogromne znaczenie fizjologiczne dla komórki: kontroluje jej objętość, w przypadku nerwów i mięśni gwarantuje ich pobudliwość, a także stanowi siłę napędową wykorzystywaną do aktywnego transportu aminokwasów i węglowodanów.

Jak wspomniano wcześniej, z transportem aktywnym musi być związany proces, który jest energetycznie korzystny. W tym przypadku procesem takim jest hydroliza ATP kontrolowana przez enzym, nazywany ATPazą Na+-K+. Odkrycia tego enzymu dokonał w roku 1957 Jens Skou. Zauważył on, że ATP ulega hydrolizie tylko wtedy, gdy w jego otoczeniu, oprócz jonów Mg2+, znajdują się jony Na+ i K+. ATPaza została uznana integralną częścią pompy sodowo-potasowej.

Pompa ta składa się z dwóch rodzajów podjednostek tworzących tetramer: α2β2, na których powierzchni zlokalizowane są miejsca wiążące wszystkie trzy składniki: Na+, K+ i ATP. W ciągu jednego cyklu jej pracy na zewnątrz przenoszone są trzy jony sodowe, podczas gdy do wnętrza przechodzą dwa jony potasu, wykorzystując energię z hydrolizy ATP. Cały cykl trwa 10 ms, oznacza to, ze w ciągu jednej sekundy pompa wykonuje 100 obrotów i w tym czasie jest w stanie transportować 300 jonów Na+ na zewnątrz i 200 jonów K+ do wnętrza.

Wynikiem wpływu różnych czynników na komórkę może być zahamowanie działania pompy. Tym samym zostaje zmieniony skład płynu wewnątrz- i zewnątrzkomórkowego. Doprowadzić to może do tego, że komórka straci swoje właściwości, a przede wszystkim nie będzie w stanie reagować na bodźce oraz nie będzie charakteryzować się zdolnością do pobudliwości. Dla właściwej pracy tego mechanizmu kluczowe znaczenie ma przede wszystkim: odpowiednie stężenie jonów Na+, K+, a także Mg2+ oraz nieprzerwana synteza ATP.

 

3. Podsumowanie

Bibliografia:
1. Stryer, L., Biochemia, PWN, 2003
2. Murray, R. i in., Biochemia Harpera, PZWL, 1997

Dodaj komentarz