Spis treści:

1. Lokalizacja i budowa
2. Połączenia wejściowe i wyjściowe
3. Pola recepcyjne i selektywność
4. MT i percepcja ruchu
5. Patologia

Środkowe pole skroniowe (ang. middle temporal, MT) nazywane jest również korą V5 (piątorzędową korą wzrokową). To ośrodek układu wzrokowego wyspecjalizowany w postrzeganiu ruchu bodźca. Po raz pierwszy został zidentyfikowany ponad 50 lat temu i od tamtej pory jego właściwości są intensywnie studiowane. Neurony MT są wrażliwe na ruch bodźca – niezależnie od jego kształtu. Posiadają pola recepcyjne o dynamicznej strukturze, obejmującej także kontralateralne pole wzrokowe. Ich aktywacja jest prawdopodobnie związana ze świadomą percepcją ruchu, o czym świadczą doświadczenia pacjentów, których kora MT uległa uszkodzeniu.

 

1. Lokalizacja i budowa

W mózgu człowieka kora MT jest położona w pobliżu połączenia potyliczno-skroniowego (ang. occipitotemporal junction), w brzusznej części górnego zakrętu skroniowego (ang. superior temporal sulcus, STS). Według klasyfikacji Brodmanna kora MT znajduje się w obrębie pól 19 i 37.

Neurony MT charakteryzują się silną mielinizacją aksonów, co umożliwia szybki przesył sygnału. Jest to charakterystyczna cecha tego ośrodka, umożliwiająca jego anatomiczną identyfikację. Badania elektrofizjologiczne przeprowadzone na ssakach naczelnych wykazały, iż kora MT, podobnie jak V1, posiada organizację kolumnową.

 

2. Połączenia wejściowe i wyjściowe

Kora MT otrzymuje połączenia wejściowe głównie z kory V1, z komórek warstwy 4b, które są wrażliwe na kierunek ruchu bodźca. Docierają do niej również aksony z grubych pasków kory V2. Warstwa 4b V1 otrzymuje projekcje szlaku wielkokomórkowego z LGN, a grube paski V2 – zarówno ze szlaku wielkokomórkowego, jak i drobnokomórkowego. A zatem do MT dociera nie tylko informacja o ruchu obiektu, ale także o jego kształcie. Dodatkowo grube paski V2 przesyłają do MT informacje o różnicach między sygnałem z lewego i prawego oka. Selektywna blokada połączeń wejściowych szlaku wielkokomórkowego wywołuje większe zaburzenia w aktywności MT niż blokada połączeń szlaku drobnokomórkowego. Świadczy to o tym, że dla działania MT kluczowy jest sygnał szlaku wielkokomórkowego, który następnie jest rozprowadzany do pozostałych obszarów istotnych dla przetwarzania informacji o ruchu. Należą do nich przede wszystkim przyśrodkowy górny obszar skroniowy (ang. medial superior temporal, MST), płat ciemieniowy oraz czołowe pole oka (ang. frontal eye field, FEF) w płacie czołowym.

 

3. Pola recepcyjne i selektywność

W układzie wzrokowym neurony struktur bardziej oddalonych (pod względem ilości połączeń synaptycznych) od siatkówki posiadają skomplikowane pola recepcyjne, które prawdopodobnie są złożeniem pól recepcyjnych komórek poprzednich obszarów. Tak też jest w przypadku kory MT: jej neurony posiadają duże pola recepcyjne o skomplikowanych własnościach. Zawierają reprezentację przeciwstawnego pola wzrokowego ze szczególnym uwzględnieniem reprezentacji dołka siatkówki. Co więcej, są niemal dziesięć razy większe od pól recepcyjnych znajdujących się w korze V1. Niemniej jednak zachowują organizację retinotopową.

Struktura pola recepcyjnego neuronu MT przypomina budowę pola recepcyjnego neuronu V1: zawiera osobne obszary, których pobudzenie wzmacnia lub hamuje aktywność komórki. Jednak w przypadku MT struktura pola recepcyjnego nie jest stała – podlega dynamicznym zmianom zależnym od kierunku skupienia uwagi. Na poziomie kory MT uwaga przesuwa centrum pola recepcyjnego w stronę bodźca, na którym jest skupiona. Ponadto pole recepcyjne ulega tymczasowemu skurczeniu, prawdopodobnie w celu optymalizacji dystrybucji zasobów obliczeniowych. A zatem na poziomie kory MT pola recepcyjne wykazują wysoki poziom złożoności i reaktywności – w przeciwieństwie do statycznych pól recepcyjnych znajdujących się w korze V1.

Komórki MT są selektywne na informacje o ruchu, jego kierunku i prędkości, a także na różnicę między obrazem postrzeganym przez lewe i prawe oko. Niemal wszystkie neurony reagują na ruch obecny w polu recepcyjnym. Poziom aktywacji jest zależny od kierunku ruchu, lecz niezależny od kształtu i koloru bodźca. Jeżeli ruch przebiega w kierunku preferowanym przez komórkę, jej aktywność wzrasta, a jeżeli w przeciwnym – maleje. Co więcej, aktywność neuronów MT jest modulowana przez prędkość ruchu bodźca. Kora MT jest także istotna w postrzeganiu głębi obrazu.

Neurony MT posiadają organizację kolumnową, przypominającą organizacje kory V1. Komórki, które reagują na ten sam kierunek ruchu są zebrane w wertykalne skupiska – kolumny. Pobliskie kolumny charakteryzuje płynne przejście pomiędzy preferowanymi kierunkami ruchu bodźca. W regionach o podobnym preferowanym kierunku zazwyczaj znajduje się również kolumna skupiająca neurony o przeciwnym preferowanym kierunku. Może to być mechanizm ewolucyjny ułatwiający postrzeganie obiektów, które dynamicznie zmieniają kierunek ruchu. W przybliżeniu reprezentacja neuronalna pełnej osi kierunków ruchu zajmuje około 400 do 500 mikrometrów kwadratowych kory MT. Neurony reagujące na różnicę w obrazie odbieranym przez każde z oczu również posiadają taką formę organizacji. W tym przypadku komórki odpowiadające na podobną rozbieżność tworzą kolumny zebrane w skupiska, które są rozmieszczone naprzemiennie z neuronami obojętnymi na tę informację.

 

4. MT i percepcja ruchu

Komórki MT reagują selektywnie na obiekty, które poruszają się w ich polu recepcyjnym. Rola tej aktywacji w świadomej percepcji ruchu została zweryfikowana dzięki eksperymentowi przeprowadzonemu przez Billa Newsome’a na Uniwersytecie Stanford. W jego badaniu zastosowano mikrostymulację kory MT w mózgach ssaków naczelnych, podczas gdy wykonywały one zadanie związane z rozróżnianiem kierunku ruchu. Najpierw małpy zostały poddane treningowi rozróżniania kierunku ruchu skomplikowanego bodźca, który składał się z wielu poruszających się kropek. Część z kropek miała wspólny kierunek ruchu, a reszta poruszała się losowo. Liczba elementów poruszających się w jednym kierunku mogła być modyfikowana tak, aby zmieniać poziom trudności zadania. Zadaniem małp było wskazanie kierunku ruchu zsynchronizowanych kropek.

Następnie elektrody pomiarowe zostały umieszczone w korze MT małp, a ich aktywność zarejestrowana podczas wykonywania zadania. Bodziec został umieszczony w polu recepcyjnym obserwowanych neuronów. Kiedy bodziec poruszał się w kierunku preferowanym przez neurony, ich aktywność wzrastała. Co więcej, aktywacja była proporcjonalna do liczby kropek poruszających się w jednym kierunku. Natomiast jeśli ruch odbywał się w przeciwnym kierunku, aktywność słabła. W kolejnym kroku elektroda stymulująca została umieszczona w kolumnie neuronów MT reagujących na ruch w dół. Dzięki temu możliwa była mikrostymulacja tych neuronów w trakcie percepcji ruchu i obserwacja wpływu tej dodatkowej aktywacji na decyzję percepcyjną zwierzęcia. Wyniki wskazały, iż stymulacja neuronów preferujących ruch w dół zwiększyła prawdopodobieństwo, że małpa zauważy ruch w tym kierunku – nawet gdy ilość wspólnie poruszających się kropek była niewielka. Wyniki te wskazują, że aktywacja neuronów MT ma bezpośrednie przełożenie na decyzję percepcyjną. Jest więc prawdopodobnie jest związana ze świadomą percepcją ruchu.

 

5. Patologia

Selektywne uszkodzenie kory MT w mózgu ssaków naczelnych prowadzi do deficytów w percepcji ruchu. Świadczą o tym wyniki eksperymentów behawioralnych. Dla przykładu: po uszkodzeniu tej struktury małpy mają podwyższony próg wrażliwości na ruch w polu recepcyjnym. Zaobserwowano także trudności w kierowaniu wzroku na poruszające się obiekty. Kierowanie wzroku na obiekty statyczne pozostało nieuszkodzone.

U ludzi uszkodzenie kory MT prowadzi do akinetopsji. Polega ona na trudnościach w postrzeganiu ruchu, jakkolwiek pozostałe informacje wzrokowe są przetwarzane poprawnie. Pacjenci widzą zmianę w pozycji obiektów, ale nie widzą samego ruchu. Jedna z pacjentek porównała swoje doświadczenie do oglądania animacji poklatkowej. Przejściowe “wyłączenie” kory MT za pomocą przezczaszkowej stymulacji polem magnetycznym (ang. transcranial magnetic stimulation, TMS) również prowadzi do objawów akinetopsji.

Bibliografia:
Annese J, Gazzaniga MS, Toga AW. Localization of the Human Cortical Visual Area MT Based on Computer Aided Histological Analysis 2005, Cerebral Cortex
Dubner R, Zeki SM. Response properties and receptive fields of cells in an anatomically defined region of the superior temporal sulcus in the monkey 1971, Brain Research
Górska, T., Mózg a zachowanie 1997, PWN
Jaśkowski, P., Neuronauka poznawcza. Jak mózg tworzy umysł., Vizja Press & IT, Warszawa, 2009
Kandel, E. R., Schwartz, J. H. & Jessell, T. M., Principles of neural science (4th ed.). 2000. New York: McGraw-Hill Health Professions Division
Livingstone MS et al. Two-Dimensional Substructure of MT Receptive Fields 2001, Neuron
Newsome et al. Microstimulation in visual area MT: effects on direction discrimination performance 1992, Journal of Neuroscience
Purves D et al., Neuroscience (2nd edition). 2001. Sunderland (MA): Sinauer Associates
Womelsdorf T et al. Dynamic shifts of visual receptive fields in cortical area MT by spatial attention. 2006, Nature Neuroscience
Zeki SM. Area V5-a microcosm of the visual brain. 2015, Frontiers in Integral Neuroscience

Dodaj komentarz