Spis treści

1. Budowa
2. Funkcje wybranych jąder
3. Podwzgórze a cykl snu i czuwania
4. Hormony podwzgórza
5. Podsumowanie

 

Podwzgórze (hypothalamus) to niewielka struktura, ważąca zaledwie 4 g i stanowiąca 1% objętości mózgu. Jednak jej wpływ na cały organizm jest nieproporcjonalnie wielki. Pełni ona rolę głównego ośrodka regulującego funkcje autonomiczne, endokrynne, somatyczne i emocjonalne, które są niezbędne dla utrzymania homeostazy – względnej stałości środowiska wewnętrznego ciała człowieka. Bariera krew-mózg, uniemożliwiająca przedostawanie się niektórym substancjom z krwi do płynu mózgowia, jest w obrębie podwzgórza niekompletna. Umożliwia mu to otrzymywanie bezpośrednich informacji m. in. o osmolarności osocza czy poziomie glukozy we krwi.

 

1. Budowa podwzgórza

Podwzgórze stanowi brzuszną część międzymózgowia. Od góry graniczy ze wzgórzem, oddzielone od niego bruzdą podwzgórzową. Od przodu zaś przechodzi bez wyraźnej granicy w pole przedwzrokowe, które należy wprawdzie do kresomózgowia, lecz pod względem funkcjonalnym stanowi wspólną całość z podwzgórzem.

Nie istnieje jeden powszechnie przyjęty podział podwzgórza. Klasycznie wyróżnia się jednak trzy główne części leżące od przodu ku tyłowi:

  • część wzrokową – zwaną też nadwzrokową, leżącą powyżej skrzyżowania wzrokowego,
  • część guzową – obejmującą obszar zwany guzem popielatym,
  • część suteczkową – okolice w pobliżu ciał suteczkowatych, jedynej struktury dającej się wyodrębnić makroskopowo.

W każdej z tych części znajdują się grupy neuronów, zwykle niezbyt wyraźnie rozdzielone, tworzące jądra podwzgórza. W części wzrokowej są to:

  • jądro nadskrzyżowaniowe,
  • jądra przedwzrokowe: przyśrodkowe i boczne,
  • jądro przednie,
  • jądro przykomorowe,
  • jądro nadwzrokowe.

W części guzowej występują:

  • jądro łukowate,
  • jądro grzbietowe przyśrodkowe,
  • jądro brzuszno-przyśrodkowe,
  • jądro guzowe boczne,
  • jądro guzowo-suteczkowate.

Część suteczkowa zawiera:

  • ciało suteczkowate,
  • jądro tylne.

Ponadto przez wszystkie te strefy przechodzi jądro boczne.

 

2. Funkcje wybranych jąder

Jądro nadskrzyżowaniowe to niewielka struktura o objętości zaledwie 1 mm³, zawierająca niespełna 10 000 neuronów. Ma ono jednak olbrzymie znaczenie dla organizmu, stanowi bowiem swoisty zegar rytmu serca. Aktywność własna jego komórek odbywa się w cyklach, których długość wynosi ok. 25 godzin. Jądro to otrzymuje z siatkówki informacje o natężeniu światła i na tej podstawie koryguje swoją aktywność. Ponadto jego komórki posiadają dużą liczbę receptorów melatoniny. Przypuszcza się, że dobowe zmiany w stężeniu tego hormonu, zwłaszcza jego wzrost w porze nocnej, stanowią dodatkowy czynnik pozwalający regulować zegar sercowy.

Jądro łukowate bierze udział w regulacji zachowań związanych z pobieraniem pokarmu. Odbiera ono z rdzenia przedłużonego informacje o zawartości żołądka i jelit. Jego komórki są też wrażliwe na stężenie glukozy i innych substancji odżywczych we krwi. Posiadają również receptory hormonów peptydowych, których stężenia zmieniają się w zależności od zawartości substancji odżywczych we krwi. Przykładami tych hormonów są grelina i leptyna. Grelina wytwarzana jest przez żołądek w tempie tym szybszym, im więcej czasu upłynęło od ostatniego posiłku. Wiążąc się z receptorami jądra łukowatego, prowadzi do pobudzania zachowań związanych z poszukiwaniem pokarmu. Leptyna wydzielana jest przez adipocyty – komórki tłuszczowe – i wywiera odwrotny skutek.

Jądro przedwzrokowe przyśrodkowe bierze udział w regulacji nawodnienia organizmu. Otrzymuje ono informacje o osmolarności krwi, jej ciśnieniu i objętości oraz przepływie przez nerki. Kiedy zawartość wody w osoczu krwi maleje, wysyła ono impulsy do jądra nadwzrokowego i jądra przykomorowego. W ich komórkach wytwarzany jest hormon antydiuretyczny – wazopresyna, który następnie transportowany jest do przysadki mózgowej, gdzie zostaje wydzielony do krwi. Docierając do nerek, powoduje wzrost resorpcji wody z moczu, a tym samym pozostawanie jej większej ilości w osoczu. W tym samym czasie sygnał o spadku objętości wody wysyłany jest do kory mózgu, gdzie wywołuje odczucie pragnienia i stymuluje poszukiwanie wody.

Jądro przedwzrokowe przyśrodkowe odpowiada także za termoregulację. 20% jego neuronów jest bezpośrednio wrażliwych na ciepło i aktywuje się, gdy temperatura ciała się zmienia. Otrzymują one również informacje o temperaturze narządów wewnętrznych oraz skóry. W zależności od potrzeby uruchamiają różne mechanizmy regulacji ciepłoty ciała. Gdy zmiany temperatury są niewielkie, może to być skurcz lub rozkurcz naczyń włosowatych w skórze, skutkujący odpowiednio: zatrzymaniem bądź oddaniem ciepła. Przy większych zmianach aktywowane są silniejsze mechanizmy: pocenie się, dreszcze lub metaboliczne wytwarzanie ciepła. Człowiek czuje się wówczas niekomfortowo i podejmuje działania zmierzające do ogrzania się lub schłodzenia: zdejmowanie lub zakładanie ubrań, szukanie cieplejszego bądź chłodniejszego miejsca.

 

3. Podwzgórze a cykl snu i czuwania

Jądra przedwzrokowe, wraz z jądrem guzowo-suteczkowatym, biorą udział w regulacji cyklu snu i czuwania.

Jądro guzowo-suteczkowate stanowi główne źródło histaminy w mózgu. Odgrywa ono ważną rolę w generowaniu procesu czuwania, dlatego bywa nazywane podwzgórzowym ośrodkiem czuwania. Jego neurony wysyłają pobudzające połączenia do układu siatkowatego pobudzającego w pniu mózgu oraz do kory mózgowej. Stłumienie ich aktywności powoduje przejście w stan snu.

Pole przedwzrokowe stanowi podwzgórzowy ośrodek snu. Jest ono pobudzane przez adenozynę. Substancja ta wytwarzana jest w czasie czuwania i jej stężenie w mózgu stopniowo wzrasta. Przekroczenie krytycznego poziomu i aktywacja pola przedwzrokowego powoduje zapadnięcie w sen.

Jądro przedwzrokowe boczne odpowiada za podtrzymanie fazy NREM snu. Jądro przedwzrokowe przyśrodkowe zaś odpowiada za jej inicjację – jego aktywność jest największa tuż przed wystąpieniem tej fazy. Ponadto aksony jego komórek dążą do neuronów układu wzbudzającego, zwłaszcza do jądra guzowo-suteczkowatego. Tworzą tam synapsy wykorzystujące neuroprzekaźniki hamujące: GABA i peptyd galaninę. Uruchomienie tych połączeń zmniejsza aktywność wzmiankowanych ośrodków i powoduje zasypianie.

Stabilizatorem zapewniającym równowagę między różnymi stanami świadomości są oreksyny zwane też hipokretynami. Neuropeptydy te wytwarzane są przez komórki tylnej części podwzgórza, które wysyłają połączenia do wszystkich struktur uczestniczących w regulacji snu i czuwania. Wydaje się, że przejście między tymi dwoma stanami zależne jest od równowagi między pobudzającym działaniem oreksyn, a hamującym działaniem GABA.

 

4. Hormony podwzgórza

Podwzgórze reguluje wiele ważnych czynności życiowych dzięki kaskadzie procesów, która rozpoczyna się syntezą hormonów podwzgórzowych. Substancje te wytwarzane są w obrębie perykarionów i transportowane do zakończeń aksonów zlokalizowanych w pobliżu sieci naczyń włosowatych w podwzgórzu i w dolnej części lejka – struktury bezpośrednio sąsiadującej z przysadką mózgową.

Hormony podwzgórzowe można podzielić na dwie grupy. Pierwszą z nich są substancje przenoszone z podwzgórza do przedniego płata przysadki przez specyficzny system żył wrotnych. Są to:

  • hormon uwalniający tyreotropinę (TRH),
  • hormon uwalniający prolaktynę (PRH),
  • hormon uwalniający hormon wzrostu (GHRH),
  • somatostatyna,
  • hormon uwalniający gonadotropiny (GnRH),
  • hormon uwalniający kortykotropinę (CRH).

Drugą grupę tworzą substancje przenoszone wzdłuż aksonów do tylnego płata przysadki, w którym są magazynowane i uwalniane w razie potrzeby. Są to:

  • wazopresyna,
  • oksytocyna.

TRH, zwany tyreoliberyną, jest tripeptydem (Glu-His-Pro). Jego wydzielanie jest pobudzane przez noradrenalinę i hamowane przez dopaminę. Docierając do przedniego płata przysadki mózgowej, wzmaga syntezę i wydzielanie hormonu tyreotropowego i prolaktyny.

PRH to peptyd zbudowany z 31 aminokwasów. W przysadce stymuluje wydzielanie prolaktyny. Jego działanie hamuje dopamina. Znaczenie tego hormonu w organizmie człowieka nie jest do końca znane.

GHRH, somatoliberyna, zbudowany jest z 44 aminokwasów. Stymuluje wydzielanie hormonu wzrostu. Jego uwalnianie hamowane jest poprzez sprzężenie zwrotne z hormonem wzrostu.

Somatostatyna to również peptyd, zbudowany z 14 aminokwasów. Działa antagonistycznie do GHRH. Jego uwalnianie jest również skorelowane z wydzielaniem hormonu wzrostu – jest stymulowane przez wysoki jego poziom. Uwalnianie przez podwzgórze sygnałów zarówno pobudzających jak i hamujących umożliwia niezwykle precyzyjną kontrolę wydzielania hormonu wzrostu przez przysadkę.

CRH jest peptydem zbudowanym z 41 aminokwasów. Jego działanie polega na stymulowaniu uwalniania substancji, których prekursorem jest proopiomelanokortyna (POMC):

  • hormonu adrenokortykotropowego,
  • β-endorfiny,
  • γ-lipotropiny,
  • hormonu α stymulującego melanocyty.

W połowie komórek wydzielających CRH występuje także wazopresyna, działająca z nim synergistycznie, pobudzając wydzielanie ACTH.

GnRH to dekapeptyd stymulujący syntezę i wydzielanie gonadotropin: hormonu folikulotropowego i hormonu luteinizującego. Produkowany jest okresowo, co pozwala na regulację liczby jego receptorów w przysadce. Jego wydzielanie z podwzgórza kontrolowane jest za pomocą pętli sprzężeń zwrotnych, w których biorą udział także liczne hormony steroidowe i białkowe. Intensywny trening fizyczny może prowadzić do zmniejszenia jego wydzielania i – u kobiet – do zaniku miesiączki.

Wazopresyna, choć produkowana w podwzgórzu, uważana jest hormon tylnego płata przysadki. Miejscem jej działania są kanaliki zbiorcze nerek, w których wzmaga resorpcję wody z moczu, zmniejszając jego objętość.

Oksytocyna obecna jest u obu płci, ale jej rolę fizjologiczną opisano tylko u kobiet. Pobudza ona skurcze macicy w czasie porodu, ułatwiając przyjście dziecka na świat. Jest także niezbędna do wydzielenia mleka z gruczołu mlecznego. Ssanie sutka generuje impulsy, które docierają do podwzgórza i stymulują uwalnianie tego hormonu z tylnego płata przysadki, gdzie jest magazynowany.

Ostatnie badania wykazały, że wazopresyna i oksytocyna odgrywają istotną rolę w powstawaniu instynktów rodzicielskich oraz w czynnościach seksualnych i tworzeniu związków. U osób zakochanych, w okresie przywiązania (występującym po okresie zauroczenia) obserwowano wzrost ich aktywności. Ponadto u obu płci oksytocyna wydzielana jest podczas orgazmu. Dlatego też uważa się, że ma ona wpływ na powstawanie czułości i przywiązania między dwojgiem dorosłych ludzi.

 

5. Podsumowanie

Bibliografia:
1. Bochenek A., Reicher M. Anatomia człowieka – Tom IV: Układ nerwowy ośrodkowy, wyd. I (II), Państwowy Zakład Wydawnictw Lekarskich, Warszawa 1981
2. Gołąb B., Jędrzejewski K. Anatomia czynnościowa ośrodkowego układu nerwowego, wyd. V, Wydawnictwo Lekarskie PZWL, Warszawa 2000, 2004
3. Górska T., Grabowska A., Zagrodzka J. Mózg a zachowanie, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 1997
4. Iwańczuk W, Guźniczak P: Neurophysiological foundations of sleep, alertness, awareness and consciousness phenomena. Part 2. Anaesthesiol Intensive Ther 2015; 47: 168–174.
5. McLaughlin D., Stamford J., White D. Fizjologia człowieka. Krótkie wykłady, wyd. I – 2 dodruk, Wydawnictwo Naukowe PWN SA, Warszawa 2008
6. Narkiewicz O., Moryś J. Neuroanatomia czynnościowa i kliniczna. Podręcznik dla studentów i lekarzy, wyd. 1 (dodruk), Wydawnictwo Lekarskie PZWL, Warszawa 2001, 2003
7. Nolte J. Mózg człowieka. Anatomia czynnościowa mózgowia, tom 1 i 2, I wydanie polskie, Elsevier Urban & Partner, Wrocław 2011
8. Szarski H. Anatomia porównawcza kręgowców, Państwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa 1976
9. Walocha J. Ośrodkowy układ nerwowy. Podręcznik dla studentów i lekarzy, wyd I, Wydawnictwo Uniwersytetu Jagiellońskiego, Kraków 2013
10. Zdrojewicz Z., Dubińska K. Seks a neuroprzekaźniki, Adv Clin Exp Med 2004, 13, 4, 719–724

Dodaj komentarz