Spis treści:

1. Informacje wstępne
2. Lokalizacja
3. Budowa
4. Połączenia wejściowe i wyjściowe
5. Mapa retinotopowa
6. Pole recepcyjne neuronów V1
7. Selektywność neuronów V1
   7.1. Kąt nachylenia
   7.2. Kierunek ruchu
   7.3. Częstotliwość przestrzenna
   7.4. Częstotliwość czasowa
   7.5. Kolor
   7.6. Dominacja oka
   7.7. Rozbieżność oczna
8. Architektura funkcjonalna neuronów V1
   8.1. Kąt nachylenia
   8.2. Kolor
9. Patologia

 

1. Informacje wstępne

Większość projekcji z ciała kolankowatego bocznego (LGN) dociera do pierwszego korowego regionu przetwarzania informacji wizualnej: pierwszorzędowej kory wzrokowej (V1). Obszar ten jest zlokalizowany w grzbietowej części kory potylicznej. Zawiera on dokładne topograficzne odzwierciedlenie pola wzrokowego zwane mapą retinotopową. Jego neurony są wyspecjalizowane w rozpoznawaniu i sygnalizowaniu obecności różnych niskopoziomowych cech bodźca wzrokowego, takich jak kontury, kolor lub ruch. Pojedynczy neuron reaguje na pojawienie się w jego polu recepcyjnym bodźca, na który jest selektywny. Następnie potencjał czynnościowy wyzwolony w odpowiedzi na ten bodziec przesyłany jest do kolejnych obszarów układu wzrokowego. Obszary te otrzymują sygnał z wielu komórek V1 i agregują go, konstruując z fragmentarycznych informacji spójny obraz świata. Na podstawie wyników badań wykazano, że V1 odgrywa kluczową rolę w procesie generowania świadomego doświadczenia wzrokowego. Informacja z V1 jest przesyłana głównie do kolejnej korowej struktury układu wzrokowego – drugorzędowej kory wzrokowej (V2).

 

2. Lokalizacja

Kora V1 jest parzystą strukturą zlokalizowaną w bruździe ostrogowej (ang. calcarine sulcus) płatu potylicznego kory nowej. Według podziału cytoarchitektonicznego opracowanego przez Korbiniana Brodmanna znajduje się ona w polu nr 17.

 

3. Budowa

Podobnie jak pozostałe obszary kory nowej, V1 dzieli się na 6 warstw pełniących różne funkcje. Spośród nich warstwa 4. jest bardziej rozbudowana i składa się z 4 funkcjonalnie różnych warstw komórek: 4A, 4B, 4Cα oraz 4Cβ. Przyjmują one informacje z różnych obszarów LGN.

Badania histologiczne z użyciem oksydazy cytochromowej (ang. cytochrome oxidase, CO) ujawniły charakterystyczną kompozycję komórkową V1. Na całej jej powierzchni występują równomiernie rozłożone obszary komórek silniej odpowiadających na CO, a zatem o zwiększonej aktywności metabolicznej. Obszary te, tak zwane „plamki”, mają owalny kształt o średnicy około 250 µm. Plamki są ułożone w rzędy oddzielone od siebie o około 1 mm. Komórki te są wyspecjalizowane w odpowiedzi na kolor bodźca, czyli długość fali świetlnej odebranej przez fotoreceptory.

 

4. Połączenia wejściowe i wyjściowe

Kora V1 znajduje się w obu półkulach. Lewostronna V1 otrzymuje projekcje z lewej strony obu siatkówek, a co za tym idzie – bodźce wizualne z prawej strony pola wzrokowego. Analogicznie prawostronna V1 otrzymuje projekcje z prawej strony siatkówek, więc przetwarza obrazy pojawiające się po lewej stronie pola wzrokowego. Obie strony V1 połączone są aksonami ciała modzelowatego. Dominujący sygnał płynie z LGN do V1 i kończy się w warstwie 4C. LGN posiada strukturę warstwową, zależną od typu komórek zwojowych siatkówki. Warstwy wielkokomórkowe LGN docierają do warstwy 4Cα, a warstwy drobnokomórkowe głównie do warstwy 4Cβ. Aksony pyłkokomórkowe kończą swój bieg w warstwach 4A, 1 oraz 3.

Kora V1 otrzymuje także połączenia wejściowe z innych regionów mózgu, między innymi z: płacika okołośrodkowego (ang. paracentral lobule), jąder szwu (ang. raphe nuclei), miejsca sinawego (ang. locus coeruleus) i jąder podstawnych (ang. basal nuclei). Funkcje tych połączeń pozostają przedmiotem intensywnych badań. Dotychczas ustalono, że ich rola może polegać na modulacji aktywności V1. Przykładowo cholinergiczny sygnał z jądra podstawnego – struktury zaangażowanej w kontrolę pobudzenia i uważności – wpływa na zmianę pobudliwości neuronów V1.

Podstawową rolą V1 jest przetwarzanie sygnału płynącego z LGN i udostępnianie go pozostałym obszarom układu wzrokowego. Główne projekcje wyjściowe V1 docierają do kolejnych korowych obszarów układu wzrokowego: V2, V3, V4, MT (ang. middle temporal cortex) oraz IT (ang. inferotemporal cortex). Ponadto informacja wysyłana jest do podkorowych regionów mózgu: m.in. z powrotem do LGN, do jąder tworu siatkowatego (ang. thalamic reticular nuclei, TRN), wzgórków górnych (ang. superior colliculi), poduszki (ang. pulvinar) oraz do mostu (ang. pons).

Projekcjom do dalszych obszarów układu wzrokowego towarzyszy płynąca z nich informacja zwrotna. Takie pętle są charakterystyczną cechą procesów zachodzących w korze mózgu. W tym wypadku informacja zwrotna dociera do powierzchniowych warstw kory V1. Następnie komórki 6. warstwy V1 w odpowiedzi na to połączenie zwrotne wysyłają projekcje do LGN oraz do jądra tworu siatkowatego we wzgórzu. TRN następnie hamuje aktywność LGN. Dotychczas funkcja tych połączeń zwrotnych pozostaje nieznana.

 

5. Mapa retinotopowa

Liczba neuronów w korze V1 wskazuje na zakres procesów obliczeniowych, w jakie są one zaangażowane. Komórki V1 posiadają tzw. organizację retinotopową. Oznacza to, że ich pola recepcyjne stanowią dokładne przestrzenne odwzorowanie pola wzrokowego. Innymi słowy, obiekty postrzegane w przestrzeni jako znajdujące się blisko siebie są reprezentowane przez aktywność sąsiadujących komórek siatkówki, których aksony docierają do przyległych neuronów kory V1. W ten sposób powstaje mapa retinotopowa.

Mapa ta precyzyjnie odwzorowuje szczegółowe relacje przestrzenne pomiędzy zewnętrznymi bodźcami. Jednakże odwzorowanie to jest dwojako zniekształcone. Po pierwsze, centralny obszar siatkówki zwany plamką żółtą, posiadający najwyższą liczbę czopków i odbierający obrazy z najwyższą rozdzielczością, jest na mapie retinotopowej powiększony. Szacuje się, że 50% neuronów kory V1 odpowiada za przetwarzanie informacji z 2% pola wzrokowego. Po drugie, informacja z lewej strony pola wzrokowego jest reprezentowana w prawej mapie topograficznej, a prawa strona pola wzrokowego w lewej. Dlatego też obraz powstający w korze V1 przypomina lustrzane odbicie postrzeganego obiektu.

 

6. Pole recepcyjne neuronów V1

W latach 60. XX wieku David Hubel i Torsten Wiesel przeprowadzili klasyczny eksperyment, na podstawie którego zidentyfikowano dwa typy neuronów V1: proste i złożone. Różnią się one strukturą pola recepcyjnego, a w związku z tym także selektywnością na bodźce.

Pola recepcyjne neuronów prostych posiadają osobne regiony wzmacniające (on) i hamujące (off) aktywność komórki. Regiony on odpowiadają na jasne bodźce, a regiony off na ciemne. Pojawienie się w regionie on jasnego bodźca zwiększa aktywność komórki tego pola recepcyjnego, podczas gdy pojawienie się tam ciemnego bodźca nie wpływa na jej aktywność. W przypadku regionu off, jasny bodziec nie będzie miał wpływu na aktywność komórki, a ciemny ją zwiększy. Neurony proste występują najliczniej w warstwach 4. i 6. Struktura ich pola recepcyjnego wynika ze złożenia projekcji wielu komórek LGN.

W przypadku komórek złożonych regiony on i off pola recepcyjnego są na siebie nałożone. Oznacza to, że każde miejsce w zasięgu pola jest jednakowo reaktywne na jasne i ciemne bodźce. Komórki złożone integrują aktywność wielu komórek prostych, których pola recepcyjne nachodzą na siebie. Neurony złożone występują najliczniej w warstwach 2., 3. i 5. Struktura ich pola recepcyjnego wynika ze złożenia projekcji neuronów prostych o przeciwnej polaryzacji. Aktywność komórek prostych jest cykliczna, natomiast komórek złożonych ciągła.

 

7. Selektywność neuronów V1

To, czy dany bodziec wzbudzi w neuronie potencjał czynnościowy, nazywa się selektywnością neuronu. Neurony kory V1 są selektywne nie tylko na lokalizację bodźca w ich polu recepcyjnym, lecz także: kąt nachylenia, kierunek ruchu, częstotliwość czy kolor.

 

7.1. Kąt nachylenia

Kluczową charakterystyką neuronów V1 jest ich selektywność na kąt nachylenia bodźca, co w 1959 odkryli Hubel i Wiesel. Pole recepcyjne komórki prostej jest podłużne oraz pochyłe – i taki też jest jego preferowany bodziec. Różne komórki reagują na różne kąty nachylenia. W przypadku komórki złożonej preferowany kąt nachylenia bodźca nie wynika bezpośrednio z kształtu pola recepcyjnego. Jednakże wszystkie komórki proste, które wysyłają projekcje do jednej komórki złożonej, mają tę samą selektywność. Zatem komórka złożona niejako przyjmuje ich selektywność kąta nachylenia.

 

7.2. Kierunek ruchu

Komórki V1 są również selektywne na kierunek ruchu bodźca pojawiającego się w ich polu recepcyjnym. Jeden neuron wyspecjalizowany jest w odbiorze ruchu w jednym kierunku. Na przykład dana komórka reaguje potencjałem czynnościowym jedynie na bodziec przesuwający się w płaszczyźnie poziomej ze strony lewej do prawej. W przypadku innego neuronu, jego selektywność może być dostosowana do ruchu w przeciwnym kierunku. Łącznie populacja neuronów jest w stanie odebrać ruch w dowolnym kierunku i na każdej płaszczyźnie.

 

7.3. Częstotliwość przestrzenna

Wrażliwość wzroku na kontrast jest zależna od częstotliwości przestrzennej fragmentów obrazu. W psychofizjologii częstotliwość przestrzenna to własność wyrażona przez liczbę zmian luminancji (jasności) występujących w określonym kierunku na pewnej długości fragmentu pola wzrokowego. Dla przykładu, obraz o wysokiej wartości częstotliwości przestrzennej zawiera wiele elementów różniących się luminancją, a w obrazie o niskiej wartości częstotliwości przestrzennej dominować będą obszary o homogenicznej luminancji.

Neurony V1 są selektywne na częstotliwość przestrzenną bodźca. Podobnie jak w przypadku kąta nachylenia, własność ta wynika z kształtu pola recepcyjnego komórki prostej. Pole to składa się z dwóch lub więcej regionów on i off leżących naprzemiennie. Ilość obszarów w jednym polu recepcyjnym jest proporcjonalna do jego preferowanej częstotliwości – im więcej regionów on/off, tym wyższa optymalna częstotliwość przestrzenna bodźca.

 

7.4. Częstotliwość czasowa

Własność ta określa, ile razy w danym czasie pojawił się bodziec o określonej luminacji. Jest ona odwrotnie proporcjonalna do okresu oscylacji jasnych i ciemnych elementów bodźca. Typowe neurony V1 są selektywne na niższą częstotliwość niż komórki LGN. Innymi słowy, sygnał komórki V1 odkodowuje bodziec trwający dłużej niż ten rejestrowany przez LGN.

 

7.5. Kolor

Fotoreceptory siatkówki, czopki, są reaktywne na trzy zakresy długości fal świetlnych. Komórki zwojowe zaś organizują informacje płynące z czopków wzdłuż trzech osi: czerwony-zielony, niebieski-żółty, biały-czarny. Plamki, czyli komórki selektywne na kolor, znajdują się na całej powierzchni V1. Odbierają one projekcje z komórek zwojowych zgodnie z ich selektywnością na długość fali świetlnej.

 

7.6. Dominacja oka

Informacja o tym, z którego oka pochodzi sygnał jest przetwarzana na poziomie LGN. W korze wzrokowej jest ona natomiast łączona. Wszystkie komórki V1 otrzymują podprogową stymulację (taką, która nie wystarcza do ich aktywacji) z obu oczu. Jednakże większość komórek jest selektywna na sygnał pochodzący z jednego oka.

 

7.7. Rozbieżność oczna

Większość informacji z pola wzrokowego postrzegana jest za pomocą obojga oczu. Zatem ten sam obiekt w przestrzeni odbierany jest zarówno poprzez lewe, jak i prawe oko. Rozbieżność oczna to kąt, pod którym przecinają się linie nakreślone od źrenicy obu oczu do postrzeganego obiektu. Umożliwia ona przede wszystkim postrzeganie głębi. Każda komórka V1 ma dwa pola recepcyjne – po jednym dla każdego oka. Pola te obejmują ten sam obszar przestrzeni. Dzięki temu każdy neuron otrzymuje informacje o odległości od bodźca oraz charakteryzuje się selektywnością na preferowaną odległość.

 

8. Architektura funkcjonalna neuronów V1

Ułożenie neuronów V1 jest zgodne z mapą ich selektywności na różne cechy bodźca. Dodatkowo neurony o podobnej selektywności rozmieszczone są blisko siebie. Przykładowo: neurony selektywne na podobny kąt nachylenia znajdują się niedaleko siebie i tworzą mapę selektywności kąta nachylenia. Jest to pierwsza udokumentowana mapa, której własności są jak dotąd najlepiej poznane. Zidentyfikowano mapy selektywności także dla dominacji ocznej. Prawdopodobnie istnieją również mapy częstotliwości przestrzennej oraz rozbieżności ocznej. Wszystkie te mapy jako całość nazywa się architekturą funkcjonalną V1.

 

8.1. Kąt nachylenia

Hubel i Wiesel, odkrywcy selektywności V1 na kąt nachylenia bodźca, dokonali swojego odkrycia, korzystając z metod elektrofizjologii. Umieszczali oni elektrodę pomiarową bezpośrednio w korze wzrokowej, w pobliżu poszczególnych neuronów. Następnie poszukiwali obszaru pola wzrokowego, który odpowiada polu recepcyjnemu badanej komórki i prezentowali w nim różne bodźce, by zbadać jej reaktywność.

Kiedy parametry pola recepcyjnego danej komórki zostały zidentyfikowane, elektrody przesuwano w głąb lub wzdłuż kory. Komórki, których sygnał rejestrowany był podczas przemieszczania elektrody w głąb kory, miały tę samą selektywność kąta nachylenia. Oznacza to, iż ten sam bodziec wywoływał identyczną reakcję w „kolumnie” komórek. Natomiast neurony znajdujące się wzdłuż kory wykazywały zmienność preferowanego kąta nachylenia – ok. 30 stopni na pół milimetra. Odkrycie to naukowcy próbowali wyjaśnić, modelując korę V1 jako zbiór kolumn: komórki w tej samej kolumnie są selektywne na ten sam kąt nachylenia, podczas gdy komórki sąsiadujących kolumn odpowiadają na inne kąty nachylenia.

Współcześni badacze, korzystając z metod optycznego neuroobrazowania, uzupełnili ten model o detale przestrzenne. Hubel i Wiesel wyobrażali sobie V1 jako zbiór kolumn odpowiadających konkretnemu nachyleniu bodźca. Przy pomocy neuroobrazowania optycznego wykazano, że selektywność zmienia się płynnie pomiędzy sąsiadującymi kolumnami, a skokowo na przecięciach wielu kolumn. Punkty przecięć wielu kolumn nazywa się „pinezkami”. Natomiast zbiór kolumn zawierających neurony selektywne na pełne spektrum nachylenia jest nazywany „hiperkolumną”. Potencjalnie V1 zawiera setki hiperkolumn, które obejmują całe pole wzrokowe.

 

8.2. Kolor

Projekcje drobnokomórkowe z LGN zawierające informacje o kolorze kończą się w „plamkach”. Plamki tworzą grupy komórek równomiernie rozmieszczone w 2. i 3. warstwie kory V1. Komórki te są niewrażliwe na zmiany kąta nachylenia bodźca, natomiast wykazują selektywność na kolor. Przestrzennie nakładają się one na obszary „pinezek”.

Zależności pomiędzy mapami różnych cech bodźca pozostają przedmiotem intensywnych badań. Jakkolwiek organizacja i precyzja map są zaskakujące, nie jest jasne ich przeznaczenie. Mają je ssaki drapieżne oraz naczelne, choć brak ich wśród gryzoni. Mapy różnią się także pomiędzy osobnikami tego samego gatunku.

Niemniej jednak grupowanie komórek o podobnej selektywności ma sens z perspektywy obliczeniowej. Przede wszystkim zmniejsza to odległość pomiędzy neuronami o podobnej charakterystyce funkcjonalnej, dzięki czemu mogą się one wydajnie i szybko komunikować oraz współdzielić projekcje z niższych obszarów. W ten sposób ograniczona powierzchnia mózgu jest wydajnie zagospodarowana tak, aby zmaksymalizować prędkość przetwarzania danych. Co więcej, funkcjonalna segregacja neuronów w kolumny pozwala zminimalizować ilość neuronów potrzebnych do tego, by przeanalizować wszystkie podstawowe właściwości bodźca wzrokowego. Gdyby jeden neuron był selektywny na każdą cechę, liczba neuronów niezbędna do odkodowania bodźca przekroczyłaby pojemność kory wzrokowej.

 

9. Patologia

Uszkodzenie obszaru kory V1, najczęściej spowodowane urazem mechanicznym lub udarem, prowadzi do subiektywnej utraty wzroku w kontralateralnym regionie pola wzrokowego. Fenomen ten jest zwany ślepowidzeniem: pacjent uważa, że nie widzi, lecz jest w stanie poprawnie wykonać zadania wymagające sprawnego funkcjonowania układu wzrokowego. Natomiast zaburzenia aktywności neuronów kory V1 spowodowane epilepsją lub wywołane stymulacją powodują pojawienie się prostych halucynacji wzrokowych, zwanych fotopsją. Zaburzenia te najczęściej objawiają się występowaniem w polu wzrokowym nieregularnych błysków światła.

Bibliografia:
Haines D. et al. Fundamental Neuroscience., New York: Churchill Livingstone, 2002
Jaśkowski, P., Neuronauka poznawcza. Jak mózg tworzy umysł., Vizja Press & IT, Warszawa, 2009
Kandel, E. R., Schwartz, J. H. & Jessell, T. M., Principles of neural science (4th ed.), New York: McGraw-Hill Health Professions Division, 2000
Purves D et al., Neuroscience (2nd edition), Sunderland (MA): Sinauer Associates, 2001

Dodaj komentarz