Spis treści:

1. Informacje wstępne
2. Anatomia
3. Monosynaptyczny odruch bezwarunkowy
   3.1. Anatomia monosynaptycznego odruchu bezwarunkowego
   3.2. Znaczenie kliniczne monosynaptycznego odruchu bezwarunkowego
4. Polisynaptyczny odruch bezwarunkowy
   4.1. Anatomia polisynaptycznego odruchu bezwarunkowego
   4.2. Znaczenie kliniczne polisynaptycznego odruchu bezwarunkowego

 

1. Informacje wstępne

Układ nerwowy wykorzystuje informacje sensoryczne w procesie wytwarzania poleceń motorycznych oraz wykonywania i koordynacji czynności ruchowych. Bez nich ruch staje się niedokładny, a precyzyjne zadania wymagające koordynacji kończyn, takie jak np. zapinanie guzików – niewykonalne.

Charles Sherrington był jednym z pierwszych naukowców, którzy rozpoznali istotność informacji sensorycznej w regulacji ruchu. W 1906 roku wprowadził on koncept odruchu bezwarunkowego – stereotypowej, automatycznej reakcji wzbudzanej stymulacją receptorów skóry lub mięśni, która stanowi podstawową jednostkę ruchu. Jego postulat umożliwił zdefiniowanie skomplikowanych zadań motorycznych jako kombinację kilku prostych odruchów. Ten koncept był dominującym paradygmatem fizjologii ruchu w XX wieku.

Postrzeganie odruchów jako automatycznych, stereotypowych odpowiedzi na aktywację receptorów obwodowych wynikało przede wszystkim z wyników badań laboratoryjnych, przeprowadzanych z wykorzystaniem modeli zwierzęcych. W tych eksperymentach uszkadzano część układu nerwowego i sprawdzano wpływ tego działania na występowanie odruchu. Współczesne badania przeprowadzane na zwierzętach o nieuszkodzonym układzie nerwowym przyniosły nowe wnioski dotyczące natury odruchów. Dziś wiadomo, iż są one elastyczne – to znaczy ich działanie jest modyfikowane w zależności od wykonywanego zadania. Zgodnie z obecnym paradygmatem fizjologii ruchu, odruch bezwarunkowy jest podstawową jednostką ruchu, a działanie wielu łuków odruchowych jest integrowane w złożone czynności przez polecenia płynące z kory motorycznej mózgu.

 

2. Anatomia

Na łuk odruchowy składają się struktury, przez które przepływa sygnał od odebrania bodźca sensorycznego do wykonania odpowiedniej reakcji motorycznej:

  • receptor: wrzeciona mięśniowe w mięśniach lub narządy ścięgniste Golgiego w ścięgnach
  • akson aferentny (czuciowy): przesyła informację od receptora do ośrodka nerwowego w grzbietowym korzeniu rdzenia kręgowego
  • ośrodek nerwowy: komórki znajdujące się w rdzeniu kręgowym
  • kson eferentny (ruchowy): przewodzi informację od ośrodka nerwowego w brzusznym korzeniu rdzenia kręgowego do efektora
  • efektor: mięsień lub ścięgno unerwiony przez akson eferentny

Ponieważ do działania łuku odruchowego nie są niezbędne polecenia płynące z kory sensomotorycznej mózgu, jest on jednostką ruchu do pewnego stopnia autonomiczną. Udowodniły to wyniki wczesnych eksperymentów przeprowadzanych na zwierzętach. W tych badaniach potwierdzono obecność refleksów nawet przy całkowitym rozdzieleniu kory sensomotorycznej mózgu i obwodowego układu nerwowego, spowodowanym przecięciem rdzenia kręgowego. Niemniej jednak polecenia motoryczne kory mózgu mogą integrować i modulować działanie odruchów bezwarunkowych.

Z perspektywy anatomicznej istnieją dwa typy odruchów bezwarunkowych, klasyfikowane ze względu na liczbę synaps zaangażowanych w ich wykonanie. Są to odruchy monosynaptyczne i polisynaptyczne. Najlepiej poznanym odruchem monosynaptycznym jest odruch rozciągania, który jest podstawą diagnostyki neurologicznej. Natomiast najbardziej znanym odruchem polisynaptycznym jest odruch skurczu-wycofania, który pełni ważną funkcję ochronną organizmu. Aktywuje go na przykład niespodziewane dotknięcie bardzo gorącego obiektu.

 

3. Monosynaptyczny odruch bezwarunkowy

Być może najistotniejszym, a niewątpliwie najdłużej badanym odruchem bezwarunkowym jest odruch rozciągania. Odruch ten to reakcja na zmianę nacisku na mięsień, która powoduje jego skurcz i wydłużenie. Początkowo uznawano, iż ten odruch jest w całości wykonywany przez mięśnie. Jednak na początku XX wieku Liddell i Sherrington udowodnili, że zanika on całkowicie w wynik przecięcia brzusznego lub grzbietowego korzenia rdzenia kręgowego. Zatem do prawidłowej reakcji łuku odruchowego niezbędne jest nietknięte, dwukierunkowe połączenie pomiędzy receptorem mięśnia a neuronami rdzenia kręgowego.

 

3.1. Anatomia monosynaptycznego odruchu bezwarunkowego

Przebieg monosynaptycznego odruchu bezwarunkowego rozpoczyna się od rejestracji bodźca sensorycznego, która prowadzi do bezpośredniej aktywacji neuronów motorycznych, unerwiających stymulowany mięsień. Bodziec sensoryczny rejestrowany jest dzięki wrzecionom mięśniowym – receptorom wrażliwym na zmianę długości mięśnia. Znajdują się one w większości mięśni ciała i składają z 8-10 włókien mięśniowych. Wrzeciona mięśniowe są spiralnie otoczone przez aksony neuronów czuciowych, zwane neuronami aferentnymi Ia. Neurony te mają relatywnie duże aksony, co umożliwia im szybkie przewodzenie informacji do grzbietowego rogu rdzenia kręgowego.

Stymulacja mięśnia zmienia kształt włókien mięśniowych, a to odkształcenie jest rejestrowane jest przez wrzeciona mięśniowe. Następnie wrzeciona mięśniowe aktywują sterowane mechanicznie kanały jonowe neuronów aferentnych Ia i wzbudzają w nich potencjał czynnościowy. Aksony nerwów czuciowych rozgałęziają się w rdzeniu kręgowym. Centralna część ich projekcji tworzy pobudzające połączenia monosynaptyczne z neuronami eferentnymi (motorycznymi) alfa, których aksony unerwiają ten sam (homonimiczny) mięsień. Pozostała część projekcji tworzy hamujące połączenia z interneuronami unerwiającymi mięsień antagonistyczny (heteronimiczny). Ta organizacja przepływu informacji zwana jest wzajemnym unerwieniem (ang. reciprocal innervation). Pozwala na błyskawiczny skurcz pobudzanego mięśnia wraz z jednoczesnym rozluźnieniem mięśnia antagonistycznego. To działanie umożliwia szybką i wydajną obliczeniowo odpowiedź na zmianę długości lub napięcia mięśnia.

 

3.2. Znaczenie kliniczne monosynaptycznego odruchu bezwarunkowego

Monosynaptyczny odruch bezwarunkowy nazywany jest także odruchem rozciągania, odruchem głębokiego ścięgna (z ang. deep tendon), lub odruchem miotatycznym. Jest on podstawową jednostką ruchu kolana, kostki, żuchwy, bicepsu i tricepsu. Częścią rutynowego badania neurologicznego jest weryfikacja obecności i nasilenia odruchów tych części ciała.

Uderzenie młoteczkiem neurologicznym odpowiedniego ścięgna powoduje zmianę długości mięśnia. Wzbudza to sekwencję aferentnej aktywności biegnącej od wrzeciona mięśniowego do neuronu czuciowego Ia. W rdzeniu kręgowym aksony Ia tworzą monosynaptyczne, pobudzające połączenie z neuronem motorycznym alfa, który unerwia stymulowany mięsień.

Odpowiedź mięśnia zależy od jego wyjściowej aktywacji – tak zwanego napięcia mięśniowego. Zmiany napięcia mięśniowego mogą być objawem różnych patologii układu nerwowego. Wzrost reakcji odruchowej (hiperrefleksja) jest symptomem uszkodzenia wyższych neuronów motorycznych, a zmniejszenie reakcji odruchowej (hiporefleksja) jest świadczy o zaburzeniu pracy niższych neuronów motorycznych. Brak odpowiedzi łuku odruchowego może wynikać z problemu dotyczącego receptora mięśniowego lub rdzenia kręgowego.

 

4. Polisynaptyczny odruch bezwarunkowy

Znanym przykładem polisynaptycznego odruchu bezwarunkowego jest odruch wycofania i zgięcia, w którym kończyna szybko odsuwa się od bolesnego bodźca. Odruch ten pełni zatem funkcję ochronną. Zewnętrzny bodziec powoduje skoordynowany skurcz wszystkich zginaczy mięśniowych stymulowanej kończyny. Ta reakcja jest w pewnym stopniu niezależna od procesów zachodzących w korze mózgu, gdyż nie zaburza go całkowite przecięcie rdzenia kręgowego.

 

4.1. Anatomia polisynaptycznego odruchu bezwarunkowego

Polisynaptyczny odruch bezwarunkowy składa się z aktywacji wielu ścieżek nerwowych. Jedna z nich pobudza neurony motoryczne, unerwiające mięśnie zginacze stymulowanej kończyny. Równolegle inna gałąź aksonów hamuje aktywność neuronów motorycznych unerwiających mięśnie prostowniki tej samej kończyny. Ponadto ten łuk odruchowy może wywołać odwrotny efekt w przeciwstawnej kończynie, czyli pobudzenie prostowników i hamowanie zginaczy. Rozszerzenie działania odruchu umożliwia na przykład zachowanie równowagi w przypadku, gdy jedna z nóg zostaje gwałtownie uniesiona do góry by uniknąć bolesnego bodźca. Tak więc odruch wycofania i zgięcia można uznać za kompletną, choć prostą, czynność motoryczną.

Wrzeciona mięśniowe w stymulowanym mięśniu działają dokładnie tak, jak w przypadku odruchu monosynaptycznego. Jednakże potencjał czynnościowy neuronów czuciowych Ia jest przesyłany do większej grupy mięśni. Ich główna projekcja pobudza aktywność neuronów ruchowych alfa, które unerwiają zginacze mięśni tej samej kończyny i odpowiadają za odsunięcie jej od bodźca. Jednocześnie, w przypadku stymulacji kończyny dolnej, kolejna projekcja pobudza inne neurony motoryczne alfa, które unerwiają mięśnie prostowniki przeciwstawnej nogi zapewniając zachowanie równowagi. W tym samym czasie projekcje neuronów czuciowych Ia docierają do interneuronów, które hamują aktywność antagonistycznych mięśni obu kończyn, deaktywując je na czas odpowiedzi łuku odruchowego.

Jakkolwiek polisynaptyczne odruchy są dość automatyczne i stereotypowe, zakres i siła zgięcia mięśni zależy od intensywności bodźca. Dla przykładu, dotknięcie lekko gorącego palnika wywoła odruch wycofania o średniej szybkości, który obejmie mięśnie nadgarstka i łokcia. Dotknięcie bardzo gorącego palnika wywoła natomiast silny skurcz obejmujący wszystkie mięśnie danej kończyny, który błyskawicznie odsunie ją od źródła bólu. Czas trwania odruchu zazwyczaj zwiększa się wraz z intensywnością bodźca, a skurcz mięśni zawsze trwa dłużej niż stymulacja sensoryczna.

 

4.2. Znaczenie kliniczne polisynaptycznego odruchu bezwarunkowego

Typowe badanie neurologiczne sprawdza obecność dwóch polisynaptycznych odruchów bezwarunkowych: odruchu brzusznego i odruchu podeszwowego. W przypadku odruchu brzusznego badanie przebiega następująco: pacjent kładzie się na plecach, a lekarz przy użyciu tępej igły stymuluje skórę brzucha w kierunku od boku do pępka. Zdrowa odpowiedź wywołuje skurcz mięśni brzucha po stronie stymulacji oraz poruszenie pępka w stronę bodźca. Brak tej reakcji wskazuje na uszkodzenie neuronów motorycznych. Jednak samo badanie odruchu brzusznego nie pozwala na ustalenie dokładnej lokalizacji i obszaru uszkodzenia.

Odruch podeszwowy zachodzi, gdy podeszwa stopy stymulowana jest tępą igłą. Odpowiedź łuku odruchowego różni się w przypadku osób dorosłych i niemowląt. W zdrowych dorosłych stymulacja ta wywołuje zgięcie dużego palca, natomiast w przypadku niemowląt przed dwunastym miesiącem życia – jego wyprost, zwany też odruchem Babińskiego. Różnica ta jest spowodowana brakiem mielinizacji połączeń korowo-rdzeniowych u niemowląt, co sprawia, że wyprost palca nie jest hamowany przez aktywność kory mózgu. Pojawienie się odruchu Babińskiego u dorosłego pacjenta jest istotnym objawem dysfunkcji połączeń korowo-rdzeniowych.

Bibliografia:
Kandel, E. R., Schwartz, J. H. & Jessell, T. M., Principles of neural science (4th ed.) 2000. New York: McGraw-Hill Health Professions Division
Liddell E. G. T. and Sherrington C. S. Reflexes in response to stretch (myotatic reflexes) 1924. Proc. R. Soc. Lond. B.96212–242
Purves D et al., Neuroscience (2nd edition) 2001. Sunderland (MA): Sinauer Associates,

Dodaj komentarz