Spis treści:

1. Lokalizacja
2. Budowa
3. Połączenia wejściowe i wyjściowe
4. Pola recepcyjne i selektywność
5. Topografia
6. Patologia

 

Drugorzędowa kora wzrokowa (V2) otacza V1 i jest głównym odbiorcą jej projekcji. Jest to ostatni poziom układu wzrokowego, na którym za pomocą metod cytoarchitektonicznych rozróżnić można neurony otrzymujące informacje ze szlaków wielko- i drobnokomórkowych. V2 wysyła projekcje w dwa osobne, choć niezupełnie niezależne, regiony trzeciorzędowej kory wzrokowej V3. Informacje o ruchu bodźca przesyłane są do obszaru grzbietowego V3, a o jego kształcie i kolorze – do obszaru brzusznego V3.

 

1. Lokalizacja

Kora V2 jest parzystą strukturą zlokalizowaną w bruździe ostrogowej (ang. calcarine sulcus) płatu potylicznego kory nowej. Otacza ona V1 zarówno brzusznie, jak i grzbietowo. Zgodnie z klasyfikacją cytoarchitektoniczną zajmuje 18 pole Brodmanna.

 

2. Budowa

Podobnie jak V1, V2 zbudowana jest z funkcjonalnie różnych modułów. Badania histologiczne z użyciem oksydazy cytochromowej (ang. cytochrome oxidase, CO) ujawniły obecność komórek układających się we wzór przypominający paski. Barwienie CO umożliwiło zidentyfikowanie tak zwanych “grubych” i “cienkich” pasków o wysokiej aktywności metabolicznej oraz “bladych” pasków o mniejszej reaktywności na ten odczynnik. Kolejne badania wykazały, iż różnicom strukturalnym towarzyszy specjalizacja funkcjonalna.

 

3. Połączenia wejściowe i wyjściowe

Pierwsze badania dotyczące połączeń strukturalnych między V1 a V2 przeprowadzane były post mortem za pomocą znakowania CO. W tym klasycznym ujęciu łączność między V1 a V2 jest postrzegana jako wysoce zorganizowana. Neurony warstwy 4CA w V1, otrzymujące projekcje ze szlaku wielkokomórkowego LGN, kierują swoje aksony wyłącznie do grubych pasków V2, które następnie przekazują informacje o ruchu do kory grzbietowej. Z kolei neurony plamek (skupisk komórek selektywnych na kolor) V1, zasilane szlakami drobno- i pyłkokomórkowymi, wysyłają projekcje do cienkich pasków, które sygnalizują kolor bodźca korze skroniowej. Natomiast neurony V1 nie należące do plamek również stymulowane szlakami drobno- i pyłkokomórkowymi, wysyłają aksony do obszarów bladych pasków, które kodują informacje o kształcie bodźca i przekazują ją korze skroniowej.

Należy jednak pamiętać, że wnioski te zostały wysnute na podstawie badań histologicznych z użyciem CO przeprowadzanych post mortem. Nowsze badania in vivo, przeprowadzone z wykorzystaniem metod elektrofizjologii, pokazują że te wnioski są jedynie częściowo prawdziwe. Wprawdzie strukturalnie odrębne regiony zawierają głównie komórki wyspecjalizowane w odbiorze danej cechy bodźca, lecz są w nich obecne również pozostałe typy neuronów, które mogą modulować ich aktywność. A zatem już na poziomie V2 informacja przestaje być przetwarzana hierarchicznie. Przeciwnie, rozpoczyna się przetwarzanie równoległe, prawdopodobnie odzwierciedlające proces syntezy indywidualnych cech wykrytych przez V1 w zunifikowany percept.

Podsumowując: V2 otrzymuje połączenia wejściowe głównie z V1. Projekcje V2 wysyłane są do dalszych obszarów układu wzrokowego – V3, V4 i V5. Jednocześnie informacja zwrotna płynie w przeciwnym kierunku: od V2 do V1, modulując aktywność tej ostatniej. Zapętlenie przetwarzania informacji jest charakterystyczną cechą procesów obliczeniowych zachodzących w korze mózgu.

 

4. Pole recepcyjne i selektywność

Własności neuronów V2 są słabiej poznane niż w przypadku komórek V1 – szczególnie u ludzi. Wynika to z położenia kory V2 w głębi bruzdy ostrogowej, co utrudnia badania elektrofizjologiczne in vivo. Niemniej jednak rozwój technologii neuroobrazowania, w szczególności za pomocą rezonansu magnetycznego, umożliwia coraz dokładniejsze pomiary zachowań neuronów w sposób nieinwazyjny.

Wyniki badań wskazują, iż pola recepcyjne neuronów V2 są większe niż neuronów V1. Komórki V2 są selektywne na kąt nachylenia bodźca, lecz ich odpowiedź jest słabsza niż komórek V1. Podobnie jest z selektywną wrażliwością na kolor, ruch oraz częstotliwość przestrzenną. Jednak w przeciwieństwie do V1, aktywność komórek V2 jest modulowana przez bardziej skomplikowane cechy bodźca, takie jak np. obecność iluzorycznych konturów, rozbieżność obuoczną lub przynależność do tła bądź obiektu.

Fenomeny te określa się zbiorczo jako “nieklasyczne efekty pola recepcyjnego” (ang. non-classical receptive field effects). W tym przypadku aktywność komórki modulowana jest nie tylko przez bodźce znajdujące się w obrębie jej pola recepcyjnego, lecz także przez kontekst – to, co dzieje się poza nim. Jest to kolejny przykład równoległego przetwarzania informacji zachodzącego na poziomie V2. Innymi słowy, neurony nie przesyłają jedynie bodźców od jednej struktury do drugiej, lecz także komunikują się ze sobą w obrębie danego obszaru.

 

5. Topografia

Komórki V1 stanowią perfekcyjne topograficzne odzwierciedlenie komórek siatkówki, a co za tym idzie – pola wzrokowego. Fenomen ten, zwany retinotopią, nie jest zachowany na poziomie V2. Przeciwnie, wydaje się, że wewnątrz V2 występuje wiele map topograficznych, reprezentowanych przez obszary zawierające grube, cienkie i blade paski. Wewnątrz jednego takiego obszaru mapa topograficzna jest ciągła. W ten sposób pole wzrokowe odwzorowane jest wielokrotnie, osobno dla każdej domeny funkcjonalnej: ruchu, koloru i kształtu.

 

6. Patologia

Efekty uszkodzeń kory V2 są znane jedynie z badań eksperymentalnych przeprowadzanych na ssakach naczelnych, u których uszkodzenie wywoływane jest mechanicznie. Trudno jest zatem wnioskować, jakie jest towarzyszące im subiektywne doświadczenie. Wiadomo jednak, że uszkodzenie na poziomie V2 nie wywołuje ślepoty w odpowiadającym mu obszarze pola wzrokowego. Natomiast zaburzenia aktywności neuronów kory V2, spowodowane epilepsją lub wywołane stymulacją, powodują pojawienie się złożonych halucynacji wzrokowych. Składają się one z wrażeń nieistniejących obiektów i scen, także ruchomych.

Bibliografia:
Haines D. et al. Fundamental Neuroscience., New York: Churchill Livingstone, 2002
Kandel, E. R., Schwartz, J. H. & Jessell, T. M., Principles of neural science (4th ed.). 2000. New York: McGraw-Hill Health Professions Division
Purves D et al., Neuroscience (2nd edition). 2001. Sunderland (MA): Sinauer Associates

Dodaj komentarz