Spis treści:

1. Lokalizacja i budowa
2. Połączenia wejściowe i wyjściowe
3. Topografia, pola recepcyjne i selektywność
4. V4 i procesy uwagowe
5. Patologia

 

Przez lata czwartorzędowa kora wzrokowa V4 była uznawana za obszar odpowiedzialny za percepcję koloru. Otrzymuje bowiem połączenia wejściowe głównie z obszarów V2 przetwarzających informacje o kolorze i kształcie. V4 wysyła projekcje do kory podskroniowej (ang. inferotemporal, IT), głównego ośrodka rozpoznawania obiektów. Wyniki współczesnych badań wskazują na to, iż pełni ona więcej funkcji. Jest kluczowa m.in. dla zjawiska stałości koloru oraz przebiegu procesów uwagowych. Jej uszkodzenie prowadzi przede wszystkim do achromatopsji – zaburzenia rozróżniania barw, a także do innych deficytów.

 

1. Lokalizacja i budowa

Lokalizacja kory V4 została dokładnie zbadana na modelu zwierzęcym – u makaków – za pomocą badań elektrofizjologicznych. Jest to jeden z największych obszarów korowych u tego ssaka – zajmuje około 10% kory wzrokowej i 5% całej kory nowej. Znajduje się w płacie skroniowym: leży w głębi bruzdy skroniowej górnej i rozciąga się na powierzchnię zakrętu skroniowo-ciemieniowego. Natomiast położenie kory V4 w mózgu człowieka jest badane głównie za pomocą rezonansu magnetycznego. Wyniki tych badań wskazały obszary selektywne na kolor w brzusznej części płata ciemieniowego: zakrętach językowatym i wrzecionowatym.

W przypadku makaków wyróżnia się dwa obszary kory V4: brzuszny i grzbietowy. Obecność analogicznego podziału w korze V4 człowieka pozostaje przedmiotem debaty naukowej. Poszukiwania ludzkiego odpowiednika kory V4 ujawniły obecność kolejnego obszaru mózgu reaktywnego na informacje o kolorze: kory V4 alfa. Znajduje się ona w przedniej części zakrętu wrzecionowatego.

 

2. Połączenia wejściowe i wyjściowe

Kora V4 otrzymuje połączenia wejściowe z obszarów V2 przetwarzających informacje o kolorze i kształcie obiektów. V4 posiada połączenia wyjściowe zarówno z obszarami skroniowymi jak i ciemieniowymi. Centralna część kory V4 wykazuje silne połączenie z IT, a jej peryferie – z obszarami kory ciemieniowej leżącymi w bruździe śródciemieniowej.

 

3. Topografia, pola recepcyjne i selektywność

Kora V4 jest posiada organizację retinotopową – zarówno w mózgach makaków, jak i ludzi. Jej pola recepcyjne są większe niż te w korze V2 i V1. Komórki V4 reagują selektywnie na informacje o kolorze, kształcie oraz perspektywie (punkcie widzenia obiektu trójwymiarowego). Wyniki badań przeprowadzanych na ssakach naczelnych, z wykorzystaniem funkcjonalnego rezonansu magnetycznego (fMRI) i metod elektrofizjologicznych, ujawniły, iż neurony wrażliwe na informacje o kolorze tworzą skupiska. Zostały one nazwane “plamami”, analogicznie do plamek znajdujących się w korze w V1. Każda plama ma około milimetra średnicy i posiada organizacje kolumnową. Kolumny mają od 50 do 100 μm średnicy. Neurony przylegających kolumn reagują na zbliżone odcienie tego samego koloru. Dzięki temu jedna plama odpowiada za przetwarzanie wielu odcieni tego samego koloru. Natomiast obszary V4 znajdujące się pomiędzy plamami nie reagują na kolor, lecz na specyficzny kształt obiektu. Niektóre ich neurony są wyspecjalizowane w przetwarzaniu informacji o trójwymiarowej strukturze bodźca – aktywują się selektywnie zależnie od perspektywy, z której postrzegany jest obiekt. Ponadto aktywność neuronów V4 jest kluczowa dla zachowania stałości koloru. Stałość koloru to zjawisko, dzięki któremu barwy obiektów są prawidłowo rozpoznawane niezależnie od oświetlenia (np. banan oświetlony niebieskim światłem wciąż widziany jest jako żółty). Badania na modelu zwierzęcym dowiodły, iż selektywne uszkodzenie kory V4 uniemożliwia rozpoznanie koloru tego samego obiektu w różnym oświetleniu.

 

4. V4 i procesy uwagowe

Uwaga wzrokowa umożliwia dokładniejsze przetwarzanie informacji z tej części pola wzrokowego, na której jest skupiona. Z perspektywy neurofizjologicznej proces ten charakteryzuje się zwiększeniem aktywności neuronów układu wzrokowego, których pola recepcyjne obejmują obszar skupienia uwagi. Ta cecha nazwana jest modulacją uwagową. Badania elektrofizjologiczne na modelu zwierzęcym udowodniły, że komórki V4 wykazują silniejszą modulację uwagową niż neurony V2 czy V1. W V4 uwaga moduluje aktywność 74% obserwowanych neuronów i wzmacniała ją o 24% (w porównaniu do pomiaru przeprowadzonego, gdy uwaga była odwrócona od bodźca). W przypadku V1 modulacja uwagowa dotyczy 21% rejestrowanych neuronów i zwiększa ich aktywność o 5%. Wyniki te wskazują na istotną rolę V4 w zarządzaniu uwagą wzrokową. Kolejne badania potwierdziły te wnioski: aktywność neuronów V4 jest zależna od uwagi. W V4 reprezentacja bodźców istotnych – na które skierowana jest uwaga – zostaje wzmocniona, podczas gdy aktywność reprezentująca bodźce nieistotne – ignorowane – zostaje stłumiona.

 

5. Patologia

Obustronne uszkodzenie zakrętu językowatego i/lub wrzecionowatego prowadzi przede wszystkim do achromatopsji. Jest to całkowita niezdolność do rozpoznawania i rozróżniania barw w polu wzrokowym odpowiadającym uszkodzeniu. Jednocześnie nie ulega zakłóceniu percepcja kształtu i ruchu. Skala zaburzenia percepcji koloru jest zależna od lokalizacji i zakresu uszkodzenia.

Studium przypadku pacjenta HR wykazało, iż uszkodzenie V4 prowadzi także do szeregu innych, bardziej subtelnych deficytów percepcji wzrokowej. Zachował on zdolność postrzegania elementarnych cech obiektów: jasności, konturów oraz ruchu. Jednakże zaburzeniu uległy: rozróżnianie odcieni kolorów, rozpoznawanie wzorów, a także procesy uwagowe. Wszystkie te zakłócenia dotyczyły jedynie górnego lewego rogu pola wzrokowego (uszkodzenie V4 było jednostronne).

Bibliografia:
Bartels A., Zeki S. The architecture of the colour centre in the human visual brain: new results and a review. 2000, The European Journal of Neuroscience
Buffalo E. et al. A backward progression of attentional effects in the ventral stream. 2010, PNAS
Felleman DJ and Van Essen DC. 'Distributed hierarchical processing in the primate cerebral cortex' 1991. Cerebral Cortex
Gallant JL, Shoup RE, Mazer JA. A human extrastriate area functionally homologous to macaque V4. 2000, Neuron
Górska, T., Mózg a zachowanie 1997, PWN
Jaśkowski, P., Neuronauka poznawcza. Jak mózg tworzy umysł., Vizja Press & IT, Warszawa, 2009
Kandel, E. R., Schwartz, J. H. & Jessell, T. M., Principles of neural science (4th ed.). 2000. New York: McGraw-Hill Health Professions Division
Purves D et al., Neuroscience (2nd edition). 2001. Sunderland (MA): Sinauer Associates
Shapley R., Hawken M. J. Color in the Cortex: single- and double-opponent cells. 2011, Vision Research
Sundberg KA, Mitchell JF, Reynolds JH. Spatial attention modulates center-surround interactions in macaque visual area v4. 2009, Neuron

Dodaj komentarz