...

Wzgórze

Wzgórze jest największym skupiskiem istoty szarej w międzymózgowiu. Nazywane jest „wrotami mózgu”, ponieważ pośredniczy między ośrodkami znajdującymi się w rdzeniu a korą mózgową. Wzgórze jest parzystą strukturą o owalnym kształcie, znajdującą się w dolnej części wzgórzomózgowia.

Spis treści:

Wzgórze (łac. thalamus) jest parzystą strukturą o owalnym kształcie. Jest również największym skupiskiem istoty szarej w międzymózgowiu. Nazywane „wrotami mózgu” stanowi ośrodek czucia, pośrednicząc pomiędzy ośrodkami znajdującymi się w rdzeniu a korą mózgową. Oddziela od siebie komory boczną i trzecią.

Wzgórze otrzymuje informacje dotykowe, termiczne, bólowe, a także impulsy z narządów czucia głębokiego: mięśni, ścięgien i stawów. Przechodzą przez nie również informacje wzrokowe, słuchowe i smakowe. Omijają je jedynie informacje o bodźcach węchowych, ponieważ kora węchowa, do której dążą, jest strukturą filogenetycznie starszą niż wzgórze.

1. Budowa wzgórza

1.1. Budowa zewnętrzna

Najbardziej zewnętrzna warstwa wzgórza ma charakter brodawkowaty i otoczona jest warstwą istoty szarej. Nadaje ona tej strukturze mózgu charakterystyczny falisty kształt. Przecinają ją liczne sieci neuronalne z gęsto upakowanymi neuronami. Komórki nerwowe ułożone są w specyficzny sposób, zwany kolumnami korowymi. Można w nim wyróżnić dwa bieguny i cztery powierzchnie.

Biegun przedni jest skierowany w stronę głowy jądra ogoniastego i wraz ze słupem sklepienia ogranicza otwór międzykomorowy (łac. foramen interventriculare). Natomiast biegun tylny tworzy poduszkę (łac. pulvinar).

Powierzchnia górna stanowi ograniczenie części centralnej komory bocznej. Jest wypukła i styka się bocznym brzegiem z jądrem ogoniastym. Wzdłuż tej powierzchni przebiega bruzda, w której znajduje się prążek krańcowy (łac. stria terminalis). Jest on połączony z cienką strukturą, tzw. blaszką przytwierdzoną, do której przyczepia się splot naczyniówkowy komory bocznej. Wzdłuż powierzchni przyśrodkowej przebiega prążek rdzenny wzgórza, do którego przyczepia się tkanka naczyniówkowa komory trzeciej. Powierzchnia dolna przylega zaś bezpośrednio do podwzgórza i niskowzgórza.

Powierzchnia przyśrodkowa współtworzy boczną ścianę komory trzeciej. Jest ustawiona wzdłuż osi strzałkowej. Powierzchnie przyśrodkowe są zrośnięte, tworząc szew międzywzgórzowy. Natomiast powierzchnia boczna przylega do jądra ogoniastego i torebki wewnętrznej.

1.2. Budowa wewnętrzna

Istota biała wzgórza przecina istotę szarą tworząc blaszki rdzenne. Blaszka rdzenna zewnętrzna przebiega wzdłuż bocznej powierzchni wzgórza, natomiast blaszka wewnętrzna leży strzałkowo oddzielając jądro przyśrodkowe od jąder bocznych. Ku przodowi rozdziela się, ograniczając jądra przednie. Z tyłu blaszka zagina się oddzielając jądro przyśrodkowe od jąder poduszki.

Wyróżnia się następujące jądra wzgórza:

  • jądro przednie
  • jądro przyśrodkowe
  • jądra boczne, dzielące się na część grzbietową i brzuszną
  • jądra śródblaszkowe, w skład których wchodzą jądro środkowo-pośrodkowe i jądro przypęczkowe
  • jądro siatkowate

Część grzbietową jąder bocznych tworzą:

  • jądro boczne grzbietowe
  • jądro boczne tylne
  • jądra poduszki (dolne, przyśrodkowe, boczne i przednie)

Część brzuszną jąder bocznych tworzą:

  • jądro brzuszne przednie
  • jądro brzuszne boczne
  • jądra brzuszne tylne (tylno-boczne i tylno-przyśrodkowe)
  • jądro kolankowate przyśrodkowe
  • jądro kolankowate boczne

Jądra kolankowate przyśrodkowe i boczne są niekiedy wyodrębniane jako osobna część wzgórzomózgowia, tzw. zamózgowie (metathalamus).

Ze względu na wykonywane funkcje czynnościowe jądra wzgórza można podzielić na:

  • jądra specyficzne – posiadające połączenia ze ściśle określonymi polami kory; należą do nich jądra przednie, przyśrodkowe i brzuszno-boczne,
  • jądra niespecyficzne – posiadają połączenia z wieloma polami kory i otrzymują impulsy z ośrodków układu limbicznego, jąder podwzgórza oraz tworu siatkowatego; należą do nich jądro śródblaszkowe, jądro siatkowate i jądro pośrodkowe.

1.3. Unerwienie wzgórza

75% neuronów wzgórza to komórki projekcyjne. Ich aksony tworzą drogę wyjściową wzgórza. Znajdują się tu również GABA-ergiczne interneurony hamujące. Wzgórze nie tylko przekazuje informacje do kory mózgu, ale także je filtruje. To tutaj zapada decyzja, które impulsy powinny dotrzeć do odpowiednich części kory w celu dalszego ich wykorzystania.

Do wzgórza docierają dwa rodzaje połączeń: swoiste i regulatorowe. Połączenia swoiste doprowadzają informacje, które następnie przesyłane są przez poszczególne jądra do kory mózgu. Połączenia regulatorowe wpływają na formę, w jakiej informacje te są przekazywane. Pochodzą głównie z tych części kory, do których jądra wysyłają impulsy, choć część z nich rozpoczyna się w jądrze siatkowatym oraz w tworze siatkowatym pnia mózgu.

Ze względu na rodzaj sieci neuronalnych jądra wzgórza można podzielić na:

  • jądra przekaźnikowe – otrzymują swoiste projekcje z układów czynnościowych, które następnie wysyłane są do funkcjonalnie zróżnicowanych obszarów kory mózgu,
  • jądra kojarzeniowe – otrzymują projekcje swoiste z kory mózgu i struktur podkorowych, a ich drogi wychodzące kierują się do obszarów kory kojarzeniowej; ich dokładna rola nie jest znana, ale mogą one brać udział w procesach dystrybucji i bramkowania informacji docierających do różnych obszarów kory,
  • jądra śródblaszkowe i pośrodkowe – projekcje swoiste docierają tu przede wszystkim z jąder podstawnych i układu limbicznego, tam też głównie znajdują się połączenia z nich wychodzące; ich funkcja również nie jest do końca znana, choć uważa się, że mają znaczenie dla funkcjonowania jąder podstawnych i układu limbicznego.

2. Funkcje jąder wzgórza

2.1. Jądro przednie

Do jądra przedniego docierają włókna z hipokampu, ośrodków podwzgórza i zakrętu obręczy (w obrębie płata czołowego). Jądro to integruje czynności tych struktur. Ich współdziałanie umożliwia pełne wykorzystanie informacji docierających do ciała i odpowiednie reagowanie na bodźce.

Jądro przednie bierze udział w przetwarzaniu informacji wzrokowych. Odbiera sygnały z siatkówki oka i przekazuje je do innych obszarów mózgu, takich jak korowe pola wzrokowe. Działa jako przekaźnik między warstwą zewnętrzną wzgórza a korą wzrokową, umożliwiając integrację i dalszą analizę sygnałów.

Jądro przednie jest też odpowiedzialne za kierowanie uwagi na bodźce wzrokowe. Ma ono zdolność selekcjonowania istotnych bodźców wzrokowych i skierowywania uwagi na nie. W rezultacie wpływa na procesy percepcyjne, umożliwiając skoncentrowanie się na ważnych elementach otoczenia i ignorowanie mniej istotnych bodźców. Ta funkcja jądra przedniego wzgórza jest kluczowa dla zdolności do skupienia uwagi i selektywnej percepcji.

Jądro to odpowiada także za regulację poruszania gałek ocznych. Współpracuje z innymi strukturami mózgu, m.in. z pęczkiem podłużnym przyśrodkowym, kontrolując ruchy oczu (zwłaszcza ruchy szybkiej fazy) i utrzymanie stałej pozycji gałek ocznych podczas ruchu głowy. Dzięki temu umożliwia precyzyjne skanowanie otoczenia i stabilizację obrazu na siatkówce.

Jądro przednie bierze także udział w integracji informacji sensorycznych. Otrzymuje sygnały nie tylko z siatkówki oka, ale także z innych struktur mózgu, takich jak korowe pola słuchowe i czuciowe. Ten proces umożliwia lepsze rozumienie i interpretację otoczenia oraz skoordynowane reakcje na bodźce.

2.2 Jądro przyśrodkowe

Jądro przyśrodkowe wzgórza bierze udział w integracji impulsów z układu limbicznego i pozapiramidowego. Odpowiada m.in. za wyrażanie emocji i zachowań afektywnych oraz działań behawioralnych.

Ma także wpływ na pamięć i uczenie się. Bezpośrednie połączenie z hipokampem sprawia, że pełni kluczową rolę w konsolidacji i przetwarzaniu pamięci. Z drugiej strony przekazuje do hipokampu informacje związane z emocjami i kontekstem, umożliwiając ich integrację w procesie formowania i odzyskiwania pamięci.

Jądro przyśrodkowe wzgórza jest również zaangażowane w regulację zachowań i interakcji społecznych. Współpracuje z innymi obszarami mózgu, takimi jak kora przedczołowa, kora śródwzrokowa i układ nagrody wpływając na zachowanie. Ma znaczący udział w rozpoznawaniu emocji i mimiki twarzy, w empatii oraz w tworzeniu więzi społecznych.

Jądro przyśrodkowe wzgórza ma wpływ na funkcjonowanie autonomicznego układu nerwowego, który reguluje działanie narządów wewnętrznych. Jest zaangażowane w kontrolę reakcji fizjologicznych związanych z emocjami, takich jak przyspieszenie bicia serca, wzrost ciśnienia krwi i zmiany w układzie oddechowym. Działa z innymi obszarami mózgu, takimi jak podwzgórze i pień mózgu w celu utrzymania homeostazy i prawidłowego reagowania na zmieniające się warunki środowiskowe.

2.3. Jądra boczne

Jądra boczne łączą się z układem limbicznym. Mają swój udział w regulacji emocji i pamięci. Są odpowiedzialne za przetwarzanie informacji sensorycznych i przekazywanie ich do odpowiednich obszarów korowych. Pełnią również rolę w integracji tych informacji. Umożliwia ona kompleksowe rozpoznawanie i rozumienie otoczenia, rozwój percepcji i funkcji poznawczych, a także koordynację reakcji na bodźce.

Jądra boczne są także odpowiedzialne za modulację informacji sensorycznych. Kontrolują ich przepływ i wzmocnienie w drodze do ośrodków wzrokowych, słuchowych i czuciowych. Poprzez selektywną filtrację i wyostrzanie odpowiedzi na bodźce jądra boczne wzgórza pomagają skupić się na istotnych informacjach z zewnątrz i ignorować bodźce mniej istotne.
Ponadto jądra boczne odpowiadają za sterowanie uwagą i orientacją przestrzenną. Współpracują z innymi obszarami mózgu, takimi jak korowe pola uwagi i kora przedczołowa, aby skierować uważność na istotne bodźce i umożliwić skuteczną orientację w przestrzeni. Ta funkcja jąder bocznych wzgórza jest kluczowa dla zdolności do selektywnego przetwarzania informacji i skanowania otoczenia.

Podobnie jak jądro przednie, jądra boczne biorą udział w regulacji ruchów oczu. Współpracują z innymi strukturami mózgu, takimi jak pęczek podłużny przyśrodkowy i kora ruchowa, aby móc kontrolować szybkie ruchy oczu, śledzenie wzrokowe oraz utrzymanie stałej pozycji gałek ocznych podczas ruchu głowy. Dzięki temu umożliwiają precyzyjne śledzenie obiektów i utrzymanie wyrazistości obrazu.

2.3.1. Część grzbietowa

Poduszka znajduje się bezpośrednio przy jądrze bocznym tylnym, stąd często określa się je wspólnie jako kompleks poduszka-jądro boczne tylne. Łączy się ona z korą kojarzeniową ciemieniowo-potyliczno-skroniową. Poza połączeniami z korą asocjacyjną, najważniejsze docierające do niego drogi pochodzą z układu wzrokowego. Poduszka jest największym jądrem wzgórza i u człowieka rozwinęła się znacznie bardziej niż u innych ssaków. Mimo to jej funkcja wciąż jest słabo poznana. Prawdopodobnie wiąże się ona z pewnymi aspektami percepcji wzrokowej. Istnieją też przesłanki wskazujące na występowanie zaburzeń mowy po jej uszkodzeniu.

2.3.2. Część brzuszna

Jądra brzuszne tylne są głównym ośrodkiem czuciowym wzgórza. Docierają do niego długie drogi wstępujące przewodzące impulsy z narządów zaopatrywanych przez nerwy rdzeniowe. Do jądra tylno-przyśrodkowego docierają informacje z twarzy, zaś w jądrze tylno-bocznym znajduje się reprezentacja kończyny górnej, tułowia oraz kończyny dolnej. Obydwa jądra wysyłają impulsy do kory czuciowej, skąd też otrzymują projekcje.

2.4. Jądra śródblaszkowe

Jądra śródblaszkowe wzgórza pełnią istotną rolę w regulacji procesów motorycznych. Umożliwiają przekazywanie informacji związanych z ruchem do odpowiednich obszarów mózgu, takich jak kora ruchowa i jądra podstawy. Wspomagają koordynację ruchową, utrzymywanie równowagi i kontrolę postawy ciała. Dodatkowo pełnią funkcje związane z regulacją snu i czuwania. Biorą udział w generowaniu rytmu dobowego i kontrolują wydzielanie melatoniny przez szyszynkę.

Połączenia między jądrami śródblaszkowymi a układem limbicznym umożliwiają przetwarzanie informacji i modulację reakcji emocjonalnych. Są one zaangażowane w procesy związane z nagradzaniem, motywacją, lękiem i pamięcią emocjonalną.

2.5. Jądro siatkowate

Funkcje jądra siatkowatego wzgórza są związane z modulacją przepływu informacji sensorycznych i motorycznych przez wzgórze. Pełni ono rolę bramki regulacyjnej, kontrolując przepływ sygnałów między korą mózgową a innymi strukturami, takimi jak układ limbiczny, podwzgórze i pień mózgu.

Jądro siatkowate odgrywa także istotną rolę w selekcji i filtracji bodźców, decydując o tym, które informacje mają zostać przekazane do kory mózgowej, a które mają zostać zignorowane. Działa jak regulator ruchomych bram, kontrolując przepływ informacji sensorycznych i zatrzymując lub ułatwiając ich przekazywanie do odpowiednich obszarów korowych. W rezultacie pomaga utrzymać skupienie uwagi na istotnych bodźcach i zapobiegać przeciążeniu poznawczemu.

Dodatkowo jądro siatkowate pełni funkcje związane z regulacją procesów motorycznych, sensorycznych i emocjonalnych. Poprzez swoje połączenia z szyszynką wpływa na procesy snu, czuwania i wybudzania, pomagając w utrzymaniu harmonijnego rytmu dobowego organizmu.

3. Podsumowanie

Bibliografia

  1. Bochenek A., Reicher M. Anatomia człowieka. Wyd. PZWL. 1981.
  2. Krechowiecki A., Czerwiński F. Zarys anatomii człowieka. Wyd. PZWL. 2004.
  3. Gołąb B., Jędrzejewski K. Anatomia czynnościowa ośrodkowego układu nerwowego. Wyd. PZWL. 2004.
  4. Górska T., Grabowska A., Zagrodzka J. Mózg a zachowanie. Wyd. PWN. 1997.
  5. Longstaff A: Neurobiologia. Wyd. PWN. 2012.
  6. McLaughlin D., Stamford J., White D. Fizjologia człowieka. Krótkie wykłady. Wyd. PWN. 2008.
  7. Narkiewicz O., Moryś J. Neuroanatomia czynnościowa i kliniczna. Podręcznik dla studentów i lekarzy. Wyd. PZWL. 2003.
  8. Nolte J. Mózg człowieka. Anatomia czynnościowa mózgowia. Wyd. Elsevier Urban & Partner. 2011.
  9. Sokołowska-Pituchowa J. Anatomia człowieka. Podręcznik dla studentów medycyny. Wyd. PZWL. 2005.
  10. Walocha J. Ośrodkowy układ nerwowy. Podręcznik dla studentów i lekarzy. Wyd. UJ. 2013.