Układ limbiczny

Układ limbiczny to kompleksowy system struktur mózgowych związanych z regulacją emocji, zachowań, pamięci i motywacji. W jego skład wchodzą różne elementy wielu pięter mózgu. Najbardziej znane to hipokamp i ciało migdałowate. Układ limbiczny odgrywa kluczową rolę w doświadczaniu emocji i funkcjonowaniu poznawczym. Jest złożonym systemem, który wpływa na wiele aspektów codziennego życia, od reakcji na stres po kształtowanie wspomnień.

1. Historia odkrycia

Struktury wchodzące w skład układu limbicznego opisał już pod koniec XIX wieku Paul Broca. Sądził on, iż obszar mózgu nazwany przez niego płatem limbicznym odpowiada w całości za zmysł węchu. Późniejsze badania ujawniły jednak, że nie jest to podstawowa funkcja tej okolicy. W latach trzydziestych i czterdziestych XX wieku ustalono, iż struktury te są anatomiczną i funkcjonalną podstawą zachowań, popędów i emocji człowieka.

2. Budowa układu limbicznego

Układ limbiczny jest częścią kory mózgu oraz ośrodków podkorowych otaczających ciało modzelowate i szczelinę naczyniówkową. Składa się z następujących struktur anatomicznych:

• płata limbicznego wraz z hipokampem
• ciała migdałowatego
• jądra przegrody

Ponadto układ limbiczny jest czynnościowo powiązany z niektórymi strukturami śródmózgowia i międzymózgowia. Należą do nich między innymi:

• węchomózgowie
• wzgórze
• podwzgórze
• śródmózgowie

W niektórych publikacjach definicja układu limbicznego poszerzona jest o dodatkowe struktury. Należą do nich zakręty oczodołowe, brzuszna część prążkowia i gałki bladej, pole brzuszne nakrywki oraz istota szara okołowodociągowa.

2.1. Płat limbiczny

Płat limbiczny to część kresomózgowia. Leży na powierzchni przyśrodkowej i dolnej półkul mózgowych. Otacza ciało modzelowate. Koniec przednio-dolny leży pod wierzchołkiem ciała modzelowatego. Koniec tylno-dolny leży w płacie skroniowym. Płat limbiczny wchodzi w skład układu limbicznego i dzieli się na część zewnętrzną i wewnętrzną.
Część zewnętrzna płata limbicznego zwana jest też częścią obwodową. Składa się z zakrętu obręczy, zakrętu hipokampa i pola podspoidłowego. Natomiast część wewnętrzna zwana jest częścią dośrodkową. W jej skład wchodzą nawleczka szara, zakręt tasiemeczkowy, zakręt zębaty i hipokamp.

2.1.1. Zakręt obręczy

Zakręt obręczy to struktura anatomiczna mózgowia. Jest elementem kory limbicznej. Biegnie od dolnej powierzchni wierzchołka ciała modzelowatego będąc przedłużeniem pola podspoidłowego. Od zewnątrz ograniczają go bruzda obręczy i bruzda podciemieniowa. Od wewnątrz barierę stanowi bruzda ciała modzelowatego. Zakręt obręczy zakończony jest cieśnią. Powstaje ona na skutek połączenia bruzd ostrogowej i ciemieniowo-potylicznej, których elementy wspólne wnikają w zakręt.
Zakręt obręczy zbudowany jest z pól kory o różnym pochodzeniu. Część należy do kory nowej, ale znajdują się tu również fragmenty kory starej. W obrębie tego zakrętu znajduje się asocjacyjna kora limbiczna oraz – w przedniej części – kora ruchowa obręczy należąca do drugorzędowej kory ruchowej. Przód zakrętu obręczy, przechodząc pod kolanem ciała modzelowatego, tworzy pole przedspoidłowe.

2.1.2. Zakręt przyhipokampowy

Zakręt przyhipokampowy, zwany także zakrętem hipokampa, to struktura anatomiczna kresomózgowia i część układu limbicznego. Stanowi część kory mózgowej o funkcji kory węchowej.

Zakręt przyhipokampowy ograniczony jest od zewnątrz przez bruzdę poboczną. Natomiast od wewnątrz barierę stanowi bruzda hipokampa. Przednia część zakrętu ma kształt haka zagiętego ku tyłowi. Natomiast jego tylna część przechodzi w zakręt potyliczno-skroniowy przyśrodkowy, zwany też zakrętem języczkowym.

2.1.3. Pole podspoidłowe

Pole podspoidłowe, zwane także polem przywęchowym, to element kresomózgowia. Leży na powierzchni przyśrodkowej półkul mózgu. Znajduje się poniżej wierzchołka ciała modzelowatego i okala łukiem spoidło wielkie. Pole podspoidłowe ograniczają bruzda przywęchowa przednia i bruzda przywęchowa tylna. Z przodu przechodzi w zakręt obręczy. Z tyłu od niego leży z kolei zakręt przykrańcowy.

2.1.4. Nawleczka szara

Nawleczka szara to struktura leżąca w pobliżu komory bocznej. Górną powierzchnią styka się z ciałem modzelowatym tworząc równoległe pasma (prążki podłużne przyśrodkowe i boczne). Zbudowana jest z gęstych skupisk neuronów o podobnej funkcji i budowie, tworzących istotę szarą.

2.1.5. Zakręt tasiemeczkowy

Zakręt tasiemeczkowy jest elementem kory mózgowej. Położony jest pomiędzy nawleczką szarą i zakrętem zębatym. Dodatkowo wnika pomiędzy strzępki hipokampa i zakręt zębaty.
Składa się z dwóch części: zakrętu przedniego tasiemeczkowego i zakrętu tylnego tasiemeczkowego. Obie te części łączy zakręt obręczy.

2.1.6. Zakręt zębaty

Zakręt zębaty znajduje się w pobliżu hipokampa. Przyśrodkowo graniczy z jego strzępkiem, a od strony bocznej jest oddzielony od niego bruzdą hipokampa. W tylnej części łączy się z zakrętem tasiemeczkowym, a z przodu kieruje się w stronę haka, tworząc tzw. rąbek. Posiada charakterystyczne poprzeczne wcięcia. Składa się z trzech warstw. Należą do nich:

• warstwa graniczna – jest tonajbardziej zewnętrzna powierzchnia zakrętu zębatego, która zawiera aksony wychodzące z komórek nerwowych znajdujących się w warstwie ziarnistej
• warstwa ziarnista – zbudowana z komórek ziarnistych, ułożonych w charakterystyczny sposób zwany strunami ziarnistymi
• warstwa piramidalna – zawierająca komórki piramidalne, które są wydłużonymi neuronami o kształcie piramidy, przekazującymi sygnały do innych obszarów mózgu

2.1.7. Hipokamp

Hipokamp to niewielka parzysta struktura umieszczona w płacie skroniowym kory mózgowej. Powstaje przez wpuklenie się rogu dolnego komory bocznej w zakręt hipokampa. Początkowy szeroki odcinek jest nazywany stopą hipokampa. Powierzchnia hipokampa zwrócona do komory bocznej jest pokryta blaszką istoty białej, która tworzy koryto. Z niego wychodzą włókna nerwowe nazywane strzępkiem hipokampa, które dają początek sklepieniu.

W obrębie tej struktury wyróżnia się zakręt zębaty i hipokamp właściwy, zwany też rogiem Amona. Kora zakrętu zębatego składa się z trzech warstw:

• warstwy drobinowej – zwanej też brzeżną, która zrasta się z warstwą drobinową hipokampa właściwego
• warstwy ziarnistej – jej gęsto ułożone neurony wysyłają dendryty do warstwy drobinowej, a aksony w postaci tzw. włókien kiciastych kierują się do hipokampa właściwego
• warstwy komórek wielokształtnych – bez ostrej granicy przechodzącej w komórki hipokampa właściwego

Kora hipokampa właściwego również składa się z trzech warstw:

• warstwy drobinowej
• warstwy piramidowej
• warstwy komórek wielokształtnych

Biorąc pod uwagę przebieg wypustek neuronów w warstwie drobinowej, można podzielić ją na następujące części:

• warstwę drobinową właściwą
• warstwę jamistą
• warstwę promienistą
• warstwę jasną

Warstwa piramidowa jest najbardziej charakterystyczna w obrębie hipokampa. Z podstaw jej komórek wychodzą aksony biegnące przez warstwę komórek wielokształtnych do pasma istoty białej otaczającgoj hipokamp i zwanego korytem. Tworzą jednocześnie odgałęzienia do innych komórek piramidowych. Dendryty zaś biegną przez warstwę promienistą, co nadaje jej charakterystyczny wygląd. Ich zakończenia rozgałęziają się w warstwie jamistej i drobinowej właściwej, tworząc liczne połączenia synaptyczne z aksonami komórek ziarnistych oraz innych komórek piramidowych.

Główną drogą przenoszącą informacje z kory mózgu do hipokampa jest kora śródwęchowa, leżąca w obrębie zakrętu przyhipokampowego i zbudowana z tzw. kory przejściowej. Składa się ona z pięciu warstw, jednak nie należy ich utożsamiać z tymi, które tworzą korę nową.

2.2. Ciało migdałowate

Ciało migdałowate to parzysta niewielka struktura, dzieląca się na część korowo-przyśrodkową i podstawno-boczną. Część korowo-przyśrodkowa zbudowana jest z trzech kompleksów jąder: korowego, przyśrodkowego i środkowego. Przylega do zakrętu półksiężycowatego i łączy się z prążkiem węchowym bocznym, który jest częścią kory węchowej. Natomiast część podstawno-boczną tworzą dwa kompleksy jąder: boczny i podstawny. Za komunikację pomiędzy nimi odpowiadają interneurony.

2.3. Jądra przegrody

Jądra przegrody to skupiska neuronów, które leżą między podwzgórzem, ciałem modzelowatym i przegrodą przezroczystą przy zakręcie przykrańcowym. Oddzielają lewą i prawą boczną komorę mózgu. Łączą układ limbiczny z podkorowymi strukturami regionu międzymózgowia i pozwalają na wymianę impulsów nerwowych między nimi. Jądra te posiadają połączenia wstępujące i zstępujące z hipokampem, ciałem migdałowatym i zakrętem obręczy, a także jądrami podstawy, śródmózgowiem i międzymózgowiem.

Do największych jąder przegrody należą jądro przyśrodkowe i jądro boczne. Zbudowane są one z dużych grup neuronów ułożonych w charakterystyczny sposób. Komórki te zaangażowane są w przekazywanie sygnałów między różnymi obszarami mózgu i odgrywają rolę w regulowaniu emocji.

2.4. Węchomózgowie

Węchomózgowie to część kresomózgowia powiązana bezpośrednio ze zmysłem powonienia. Zbudowane jest z części obwodowej (opuszka węchowa) oraz korowej. Choć anatomicznie nie zawsze zalicza się go do kresomózgowia, pod względem czynnościowym wchodzi w skład układu limbicznego.

2.4.1. Opuszka węchowa

Opuszka węchowa to owalna struktura na powierzchni podstawy mózgu, tworząca przednią część węchomózgowia. Połączona jest z włóknami komórek nabłonka węchowego nosa. Opuszka ta jest narządem wstępnie interpretującym bodźce chemiczne. Bierze udział w rozpoznawaniu kategorii zapachów.

2.5. Wzgórze

Wzgórze to część międzymózgowia znajdująca się pod spoidłem wielkim. Zbudowane jest ze skupisk istoty szarej przedzielonych przez pasma istoty białej. Stanowi największą pulę istoty szarej międzymózgowia. Ogranicza komory boczną i trzecią. Przylega do niego podwzgórze.

2.6. Podwzgórze

Podwzgórze to niewielka struktura zlokalizowana w brzusznej części międzymózgowia. Znajduje się między skrzyżowaniem nerwów wzrokowych z przodu, a ciałami suteczkowatymi z tyłu oraz między wzgórzem od strony grzbietowej a położoną brzusznie przysadką. Podwzgórze obejmuje swoją strukturą ściany boczne i ścianę brzuszną trzeciej komory mózgu.

Neurony budujące podwzgórze tworzą anatomiczne i funkcjonalne skupiska nazywane jądrami. Komórki podwzgórza wydzielają neurohormony regulujące pracę gruczołów, m.in. przysadki mózgowej. Te z kolei wywierają bezpośredni wpływ na funkcjonowanie organizmu. W ten sposób podwzgórze stanowi połączenie między ośrodkowym układem nerwowym (OUN) a układem wewnątrzwydzielniczym.

2.6.1. Ciało suteczkowate

Ciała suteczkowate to parzyste, półkoliste wyniosłości podwzgórza położone pomiędzy guzem popielatym z przodu i istotą dziurkowaną tylną w części tylnej. Pomiędzy sobą rozdzielone są szczeliną.

Ciała suteczkowate są ważnym elementem pośredniczącym w komunikacji podwzgórza ze wzgórzem, do którego wysyłają impulsy drogą eferentną za pośrednictwem pęczka suteczkowo-wzgórzowego. Tworzą połączenia m.in. z jądrami przednimi wzgórza.

2.7. Śródmózgowie

Śródmózgowie to środkowa część mózgowia, która łączy się z móżdżkiem i rdzeniem przedłużonym oraz z międzymózgowiem. Stanowi ośrodek wzrokowy. Złożone jest z pokrywy śródmózgowia i konarów mózgu, w skład których wchodzi nakrywka i odnogi mózgu. Granicą pomiędzy pokrywą a nakrywką mózgu jest wodociąg mózgu. Natomiast granicę między nakrywką a odnogą mózgu stanowi istota czarna oraz bruzdy: przyśrodkowa i boczna odnogi mózgu.

2.7.1. Jądro międzykonarowe

Jądro międzykonarowe, zwane także jądrem międzyodnogowym bądź zwojem międzykonarowym, to element nakrywki śródmózgowia. Leży przyśrodkowo od istoty czarnej w dole międzykonarowym. Zaliczane jest do układu limbicznego. Tworzy połączenia za pomocą włókien rozpoczynających się w obrębie międzymózgowia, m.in. w jądrach ciała suteczkowatego (droga suteczkowo-międzykonarowa) i w jądrach uzdeczki (droga uzdeczkowo-międzykonarowa). Te drugie tworzą pęczek tyłozgięty Meynerta. Natomiast włókna wychodzące kończą się w obrębie tworu siatkowatego oraz istoty szarej środkowej.

2.8. Prążek krańcowy

Prążek krańcowy to pasmo istoty białej, będące największą projekcją włókien z ciała migdałowatego do innych obszary mózgu. Leży w bruździe krańcowej, między jądrem ogoniastym a wzgórzem. Niemal na całej długości biegnie w ścianie komory bocznej, tuż pod wyściółką mózgu. Towarzyszy mu żyła wzgórzowo-prążkowiowa. Prążek krańcowy łączy podwzgórze oraz pola przegrodowe i przedwzrokowe z ciałem migdałowatym.

2.9. Przegroda przezroczysta

Przegroda przezroczysta to struktura mózgowia oddzielająca rogi przednie komór bocznych mózgu. Utworzona jest przez dwie blaszki zbudowane z istoty szarej i białej, między którymi znajduje się wąska jama przegrody przezroczystej wypełniona płynem. Ten jednak nie ma połączenia z układem komorowym mózgowia. Od góry, dołu i od przodu przegroda przezroczysta sąsiaduje z ciałem modzelowatym, natomiast od dołu i do tyłu od niej znajduje się sklepienie. Przegroda przezroczysta tworzy połączenia z hipokampem, ciałem migdałowatym i jądrem półleżącym.

2.10. Zakręt przykrańcowy

Zakręt przykrańcowy to element kory mózgu. Leży na części korowej zakrętu obręczy. Zakręt przykrańcowy biegnie wzdłuż bruzdy podłużnej mózgu, która oddziela go od innych obszarów korowych. Składa się z dwóch głównych części: zakrętu przykrańcowego przedniego i zakrętu przykrańcowego tylnego. Te dwie części są oddzielone od siebie bruzdą podłużną mózgu.

Zakręt przykrańcowy łączy się z innymi strukturami układu limbicznego i komunikuje się z nimi, tworząc kompleksową sieć regulacyjną. Współpracuje m.in. z hipokampem, ciałem migdałowatym, wzgórzem i korą przedczołową.

2.11. Jądro półleżące

Jądro półleżące to jedno z jąder podstawnych mózgu. Zbudowane jest z neuronów kolczystych wykazujących ekspresję receptorów dopaminergicznych. Będąc częścią prążkowia, ma połączenie z układem pozapiramidowym i umożliwia ekspresję ruchową podczas reakcji emocjonalnych.

2.12. Sklepienie

Sklepienie to struktura anatomiczna mózgowia i część układu limbicznego. Stanowi jedno z najważniejszych połączeń wewnątrz limbicznych, integrując pracę hipokampa, ciała suteczkowatego, jąder przegrody i jądra przedniego wzgórza.

Sklepienie rozpoczyna się w obrębie tzw. strzępka hipokampa wychodzącego z koryta hipokampa. Przechodzi on w odnogę. Między odnogami wychodzącymi z obu hipokampów rozpięta jest cienka blaszka poprzecznych włókien, które jako spoidło sklepienia łączą hipokampy z obu półkul. W części środkowej odnogi łączą się, tworząc trzon zrastający się z pniem ciała modzelowatego. Ku przodowi z trzonu wychodzą dwa słupy sklepienia, które wnikają do podwzgórza i łączą się z ciałami suteczkowatymi. Część włókien nie biegnie przez słup, ale kieruje się ponad spoidłem przednim do przegrody. Nazywane są one częścią przedspoidłową sklepienia, podczas gdy słupy są częścią zaspoidłową. Włókna części przedspoidłowej łączą hipokamp z jądrami przegrody. Większość z nich biegnie jednak w kierunku od przegrody do hipokampa.

3. Funkcje układu limbicznego

Układ limbiczny jest zaangażowany w szereg funkcji emocjonalnych, motywacyjnych i pamięciowych. Jego główne zadania to regulacja emocji, przetwarzanie informacji sensorycznych związanych z działaniem układu nagrody i kary, kształtowanie pamięci emocjonalnej oraz wpływ na zachowanie społeczne. Bierze on także udział w odczuwaniu lęku.

3.1. Hipokamp a pamięć

Hipokamp odgrywa istotną rolę w procesach pamięciowych. Struktura ta ma kluczowe znaczenie w formowaniu, konsolidacji i odzyskiwaniu wspomnień. Jej aktywność jest istotna dla przekształcenia pamięci krótkotrwałej w długotrwałe ślady pamięciowe. Bierze udział w formowaniu pamięci epizodycznej, która dotyczy osobistych doświadczeń i wydarzeń z konkretnych momentów życia. Pomaga w odzyskiwaniu wspomnień z przechowywanych śladów pamięciowych. Współpracuje z innymi strukturami mózgu, np. korą przedczołową, aby przywołać i odtworzyć wcześniej zapamiętane informacje.

Hipokamp odpowiada ponadto za pamięć semantyczną – dotyczącą znaczeń i wiedzy opierającej się na koncepcjach. Ważną rolę odgrywa także w pamięci deklaratywnej. Jest to rodzaj pamięci długotrwałej, tzw. pamięci świadomej, związanej z zapamiętywaniem przedmiotów i ich nazw, osób, czy zdarzeń, również tych abstrakcyjnych. Dane z pamięci deklaratywnej mogą być stosunkowo łatwo wydobyte i uświadomione. Struktura ta jest również zaangażowana w orientację przestrzenną. Pomaga umiejscawiać się w świecie i zapamiętywać informacje dotyczące otoczenia.

Zaburzenia w pracy hipokampa, zwłaszcza przy towarzyszącym uszkodzeniu kory śródwęchowej, prowadzą do utraty zdolności trwałego zapamiętywania. Upośledzeniu ulega też pamięć krótkotrwała. Pacjent traci informacje nabyte w czasie następującym przed wystąpieniem urazu. Okres ten może trwać nawet kilka lat.

W latach 20. XX wieku zaobserwowano, że chirurgiczne usunięcie hipokampów z obu półkul skutkuje wystąpieniem poważnych zaburzeń pamięci. Jednym z najsłynniejszych przypadków tego schorzenia, nazywanego amnezją następczą, jest mężczyzna znany jako pacjent M.H. Cierpiał on na ciężką postać padaczki, która była oporna na leczenie farmakologiczne. W roku 1953 został poddany operacji obustronnego usunięcia fragmentu płata skroniowego wraz z większą częścią hipokampa. Padaczka wprawdzie ustąpiła, jednak od chwili zabiegu pacjent nie był w stanie zapamiętać żadnego wydarzenia ani faktu. Poddawany był on licznym badaniom, które dostarczyły cennych informacji o mechanizmie pamięci.

Prowadząc badania na zwierzętach zauważono, że w obrębie hipokampa nawet u dorosłych osobników utrzymuje się neurogeneza – powstawanie nowych komórek nerwowych. Z wiekiem jej natężenie wprawdzie spada, ale nawet w starym hipokampie można ją zwiększyć poprzez uczenie się. Zaobserwowano, że u młodych ptaków i ssaków struktura ta rośnie, kiedy angażują się one w zachowania, które wymagają pamięci przestrzennej, np. magazynowanie pokarmów w ukrytych miejscach.

Podobnie jest u ludzi – aktywność przestrzenna również prowadzi do wzrostu hipokampa. Dowodów na to dostarczyły słynne badania londyńskich taksówkarzy. Londyn charakteryzuje się wyjątkowo skomplikowanych układem ulic, więc sprawne poruszanie się po nim wymaga niezwykłej orientacji przestrzennej. Taksówkarze pracujący w tym mieście przechodzą dwuletni, bardzo intensywny trening. Badania wykazały, że ich hipokampy są istotnie większe niż u osób z grupy kontrolnej.

3.2. Ciało migdałowate a emocje

Ciało migdałowate odgrywa istotną rolę w regulacji i przetwarzaniu emocji. Zaangażowane jest w wywoływanie odpowiedzi emocjonalnej na bodźce zewnętrzne i wewnętrzne. Bierze także udział w rozpoznawaniu i interpretacji emocji, m.in. strachu i tworzeniu reakcji obronnych w obliczu potencjalnie niebezpiecznych bodźców.

Ciało migdałowate wpływa na regulację emocji poprzez interakcję z innymi strukturami mózgu, takimi jak korowe ośrodki regulacji emocjonalnej. Może wpływać na wzmocnienie lub tłumienie reakcji emocjonalnych w zależności od kontekstu i sytuacji. Odgrywa również rolę w uczeniu się emocji poprzez asocjację między bodźcami a ich emocjonalnymi konsekwencjami. Wspomaga proces powstawania warunkowych reakcji emocjonalnych i przyspiesza ich nabywanie. Pamiętanie przyjemnych i nieprzyjemnych sytuacji ma istotną wagę w kontekście przetrwania. Dlatego też uważa się, że informacje przechowywane w ciele migdałowatym pozostają niezatarte przez całe życie. Dzięki temu nie trzeba na nowo uczyć się raz napotkanych niebezpieczeństw.

Ciało migdałowate decyduje, które ze przeżytych zdarzeń należy umieścić w pamięci. Dokonuje tego poprzez wiązanie informacji o otaczającym świecie, pochodzących ze wzgórza i kory mózgu, ze stanem fizjologicznym i psychicznym organizmu, o którym wiadomości czerpie z podwzgórza i kory limbicznej. Dlatego zwykle mocniej w pamięci kodują się sytuacje i zdarzenia, które łączą się z silnymi emocjami.

Ciało migdałowate otrzymuje informacje o środowisku zewnętrznym dwiema drogami:

• droga niska – bezpośrednio ze wzgórza,
• droga wysoka – za pośrednictwem wzgórza i kory mózgu.

Informacje idące drogą niską są ogólne i niedokładne. Docierają one jednak do ciała migdałowatego szybko i sygnalizują konieczność natychmiastowej reakcji, jeszcze przed dokładnym przeanalizowaniem sytuacji. Pozwala to zyskać na czasie i uniknąć bezpośredniego niebezpieczeństwa. U wielu gatunków, w tym u człowieka, droga ta stała się podstawą przetrwania. Droga wysoka zaś przekazuje informacje przeanalizowane już przez korę mózgu. Są one dokładniejsze i umożliwiają zaplanowanie akcji.

Stymulacja ciała migdałowatego u zwierząt powoduje zaprzestanie aktywności oraz wzmożenie czujności. Wywołuje również wystąpienie zachowań obronnych, agresję lub ucieczkę. U ludzi wywołuje ona różne emocje, ale najczęściej strach, wraz z towarzyszącymi objawami somatycznymi, takimi jak rozszerzenie źrenic, wyrzut adrenaliny czy przyspieszona akcja serca.

Do powstania reakcji emocjonalnej pod wpływem bodźców nie jest konieczny udział kory mózgu. U osobników z uszkodzoną korą słuchową udało się wywołać warunkowe reakcje strachu na bodziec dźwiękowy, tak samo jak u osobników zdrowych. Znany jest też przypadek 52-letniego lekarza, który w krótkim odstępie czasu doznał dwóch udarów mózgu. W ich wyniku uszkodzone zostały oba płaty potyliczne oraz część lewego płata ciemieniowego i skroniowego. Podczas badań przeprowadzonych kilka miesięcy później nie potrafił dostrzec ruchu, koloru czy nawet źródła silnego światła, nie rozpoznawał figur geometrycznych ani obiektów – nastąpiła u niego całkowita ślepota korowa. W życiu codziennym nie był także w stanie opierać się na bodźcach słuchowych i dotykowych. Mimo to, choć nie rozróżniał obrazów innego rodzaju, bardzo często potrafił rozpoznać emocje pokazane na rysunkach twarzy: złość, strach, szczęście i smutek. Funkcjonalne obrazowanie za pomocą rezonansu magnetycznego wykazało, że gdy patrzył on na twarz wyrażającą złość, strach lub smutek, przepływ krwi w jego prawym ciele migdałowatym wzrastał.

Obustronne uszkodzenie ciała migdałowatego u zwierząt zmniejsza agresję – stają się one bardzo łagodne i zachowują się jak oswojone. Jest to efekt upośledzenia zdolności uczenia się i pamiętania emocjonalnych reakcji na sytuację. Zwierzę nie potrafi połączyć różnych czynników z przyjemnością lub bólem.

Uszkodzenia ciała migdałowatego i hipokampa, w tym zakrętu przyhipokampowego, prowadzą do powstania zespołu Klüvera-Bucy’ego. Obejmuje on:

• ślepotę emocjonalną – brak adekwatnych reakcji na bodźce, które normalnie powodują wzburzenie emocjonalne
• hiperfagię – skłonność do kompulsywnego obżerania się
• hiperoralność – nadmierne używanie ust w celu lepszego poznania otoczenia
• nietypowe zachowania seksualne – zwiększenie aktywności seksualnej i brak zahamowań związanych z ograniczeniami społecznymi i kulturowymi.

4. Podsumowanie