Twór siatkowaty (także układ siatkowaty) to sieć neuronów rozproszonych na całej długości pnia mózgu, układ nieswoistej projekcji wstępującej (biegnącej do wyższych pięter OUN, regulującej stan pobudzenia i gotowości do działania tych obszarów) oraz zstępującej (biegnącej do rdzenia kręgowego, kontrolującej czynność odruchową rdzenia kręgowego i napięcie mięśniowe) zlokalizowany głównie w pniu mózgu.
Jego neurony mają charakterystyczną izodendrytyczną budowę. Są to duże komórki z rozgałęzieniami aksonów kończącymi się daleko od ciał komórkowych i drzewa dendrytycznego. Neurony tworu siatkowatego nie są neuronami wstawkowymi. Twór siatkowaty rozciąga się od śródmózgowia przez pień mózgu. Zawiera część rdzeniową, opuszkową, mostową, śródmózgowiową, podwzgórzową i wzgórzową. Jego neurony tworzą liczne połączenia, dzięki czemu informacje z tworu siatkowatego docierają do wszystkich elementów układu nerwowego. Twór siatkowaty jest strukturą szczególnie ważną dla funkcjonowania psychicznego, odpowiedzialną za utrzymywanie stanu czuwania. Wstępujący siatkowaty układ aktywujący (ang. ascending reticular arousal system, ARAS) odpowiada za stan świadomości, czuwania i pobudzenie, a jego uszkodzenie powoduje zaburzenia przytomności. Z kolei zstępujący siatkowaty układ aktywujący odpowiada za czynność odruchową rdzania kręgowego i napięcie mięśniowe (w tym kontrolę postawy, utrzymanie równowagi, odruchy wykrztuśne i połykanie).
Nieswoisty charakter układu siatkowatego powoduje, że pobudzenie konkretnego receptora może prowadzić do aktywacji rozległych obszarów układu, podczas gdy pobudzenie odległych od siebie receptorów może konwergować w jego jednym obszarze.
1. Budowa tworu siatkowatego
Główne jądra tworu siatkowatego są położone w jego warstwie bocznej (są to jądra odpowiedzialne głównie za funkcje czuciowe) i warstwie przyśrodkowej (są to jądra odpowiedzialne głównie za funkcje ruchowe) oraz w słupie jąder szwu (neurony serotoninergiczne). Do jego najważniejszych elementów można zaliczyć:
- jądro środkowe rdzenia przedłużonego
- jądro olbrzymiokomórkowe (w obszarze tworu siatkowatego rdzenia przedłużonego) – odpowiada za regulację napięcia
- mięśniowego i siły odruchów mięśniowych
- jądra ogonowe i głowowe (w obszarze tworu siatkowatego mostu)
- jądra siatkowate mostu
- jądra szwu – najważniejsza grupa komórek produkujących serotoninę i zaopatrujących w nią OUN, zlokalizowana w linii środkowej mostu:
- ciemne, blade
- wielkie
- mostu
- grzbietowe szwu, środkowe, górne
- istota szara okołowodociągowa
- jądro miejsca sinawego
- jądra śródblaszkowe, jądra linii środkowej i jądro siatkowate wzgórza
- okolice pokrywy (część grzbietowa śródmózgowia, niezależna od wzgórków czworaczych)
Neurony serotoninergiczne i katecholaminergiczne (miejsce sinawe oraz skupiska jąder nakrywki) wywierają działanie modulujące na struktury docelowe. Neurony oddechowe i krążeniowe tworu siatkowatego znajdują się w rdzeniu przedłużonym.
2. Główne połączenia wchodzące do tworu siatkowatego
Informacje czuciowe (szczególnie nocyceptywne) z ośrodków somatosensorycznych rdzenia kręgowego oraz z pnia mózgu docierają do bocznych obszarów tworu siatkowatego. Struktury limbiczne i podwzgórzowe zapewniają tworowi siatkowatemu informacje dotyczące trzewnych i autonomicznych czynności regulacyjnych. Z kolei kora mózgu, gałka blada i móżdżek przekazują informacje do okolic przyśrodkowych tworu siatkowatego, które zaangażowane są w regulację czynności ruchowych.
Do głównych połączeń wchodzących do tworu siatkowatego można zaliczyć:
- drogę korowo-siatkową (połączenia rozpoczynające się w różnych częściach kory biegnące do jąder tworu siatkowatego)
- drogi móżdżkowo-siatkowe (w tym droga górna, środkowa i dolna; połączenia rozpoczynające się w móżdżku biegnące do rdzenia przedłużonego, mostu, śródmózgowia)
- drogę gałkowo-nakrywkową (połączenia biegnące do gałki bladej)
- drogę rdzeniowo-siatkową (połączenia rozpoczynające się w rdzeniu kręgowym będące źródłem informacji czuciowych)
- drogi rozpoczynające się w międzymózgowiu (połączenia biegnące od wzgórza i podwzgórza) i w układzie limbicznym
3. Główne połączenia wychodzące z tworu siatkowatego
Układ siatkowaty posiada liczne połączenia wychodzące o działaniu zarówno pobudzającym, jak i hamującym. Projekcje aksonalne tworu siatkowatego do czuciowych, ruchowych i autonomicznych obszarów rdzenia kręgowego modulują dopływ bodźców nocyceptywnych, impulsów przekazywanych od dolnych neuronów ruchowych oraz od przedzwojowych włókien autonomicznych. Jego połączenia docierają także do ośrodków regulujących czynności autonomiczne i jąder odpowiedzialnych za modulowanie czynności trzewnych. Projekcje do podwzgórza, jąder przegrody i okolic limbicznych przodomózgowia uczestniczą w modulowaniu autonomicznych czynności trzewnych, czynności neuroendokrynnych, reakcji emocjonalnych i behawioralnych. Projekcje do móżdżku i jąder podstawnych uczestniczą w modulowaniu czynności dolnych neuronów ruchowych.
Do najważniejszych połączeń wychodzących z tworu siatkowatego można zaliczyć:
- połączenia z podwzgórzem i przegrodą (za pośrednictwem konarów ciała suteczkowatego)
- połączenia z polami ruchowymi kory i prążkowiem (za pośrednictwem jądra śródblaszkowego wzgórza; połączenia biegnące od wstępującego aktywującego układu siatkowatego)
- połączenia ze strukturami limbicznymi przodomózgowia (w tym połączenia z formacją hipokampa, jądrem migdałowatym, jądrem półleżącym, guzkiem węchowym, korą zakrętu obręczy, korą przedczołową, wyspową; połączenia biegnące od jądra siatkowatego bocznego, jądra siatkowatego nakrywki i mostu, jądra siatkowatego przypośrodkowego, miejsca sinawego i jąder szwu)
- połączenia z móżdżkiem (biegnące od miejsca sinawego, jąder szwu, pola brzusznego nakrywki)
- połączenia z ośrodkami autonomicznymi pnia mózgu (za pośrednictwem pęczka przyśrodkowego przodomózgowia, pęczka podłużnego tylnego, drogi uzdeczkowo-konarowej i suteczkowo-nakrywkowej)
- połączenia z jądrem samotnym (za pośrednictwem pęczka przodomózgowia, pęczka podłużnego grzbietowego, drogi uzdeczkowo-konarowej, drogi suteczkowo-nakrywkowej)
- połączenia z licznymi obszarami pnia mózgu odpowiedzialnymi za regulację utrzymującą założony punkt docelowy (biegnące od jąder adrenergicznych, noradrenergicznych oraz serotoninergicznych)
- połączenia z okolicami czuciowymi rdzenia kręgowego (w tym z rogiem grzbietowym służącym modulacji nocyceptywnej)
- połączenia z obszarami autonomicznymi rdzenia kręgowego (z słupem pośrednio-bocznym T1-L2, istotą szarą pośrednią S2-S4)
- połączenia z obszarami ruchowymi rdzenia kręgowego (za pośrednictwem dróg siatkowo-rdzeniowych)