Impuls nerwowy to rozchodząca się wzdłuż aksonu fala depolaryzacji powstała w wyniku przepływu prądów jonowych przez błonę komórkową. Stanowi podstawową formę rozprzestrzeniania się informacji w komórkach pobudliwych, czyli zdolnych do wytworzenia i przekazania potencjału czynnościowego w odpowiedzi na działające bodźce. Proces przewodzenia impulsu nerwowego rozpoczyna się od pobudzenia neuronu pod wpływem bodźca, który wywołuje początkową zmianę potencjału elektrycznego wokół błony komórkowej. Po osiągnięciu progu aktywacji powstaje impuls, który przemieszcza się wzdłuż aksonu. Na końcu aksonu dociera on do synapsy, która jest miejscem kontaktu między aksonem jednego neuronu a dendrytem drugiego. Po przejściu przez synapsę impuls nerwowy może pobudzić kolejny neuron lub komórkę docelową.
1. Właściwości bioelektryczne błony komórkowej neuronu
Każda komórka nerwowa składa się z ciała komórki oraz odchodzących od niego wypustek – dendrytów i aksonu. Dendryty odbierają informacje pochodzące z innych neuronów i przekazują je do ciała komórki, natomiast akson przewodzi wyjściowy impuls nerwowy w stronę następnych neuronów. Neuron otoczony jest błoną komórkową, czyli dwuwarstwą lipidową oddzielającą wnętrze komórki od środowiska zewnętrznego. Po obu stronach błony rozmieszczone są różne jony. Różnice w ich stężeniach wynikają z obecności kanałów jonowych w jej obrębie oraz pracy pompy sodowo-potasowej. Zewnętrzna strona błony komórkowej jest naładowana dodatnio, gdyż dominują tam kationy sodu (Na+). Z kolei we wnętrzu komórki znajdują się głównie aniony organiczne, chlorkowe (Cl-), a także jony potasu (K+), których jest jednak znacznie mniej niż jonów sodu po zewnętrznej stronie. W związku z tym wewnętrzna strona błony jest naładowana ujemnie.
2. Potencjał spoczynkowy neuronu
Komórki pobudliwe generują tzw. potencjał spoczynkowy, czyli stałą różnicę w potencjale elektrycznym między wnętrzem komórki a jej otoczeniem. W przypadku komórek nerwowych jest on związany przede wszystkim ze stałą dyfuzją jonów K+ z wnętrza komórki na zewnątrz, a jego wartość wynosi około -70 mV. W stanie spoczynku neuron nie przewodzi impulsu nerwowego.
3. Zmiany potencjału spoczynkowego
Komórki nerwowe charakteryzują się niskim progiem pobudliwości, co oznacza, że są wrażliwe na bodźce elektryczne, chemiczne oraz mechaniczne. Pod wpływem ich działania dochodzi do zmian polaryzacji błony komórkowej. Wyróżnia się dwa możliwe rodzaje odpowiedzi elektrycznej neuronów – miejscową (zwaną potencjałem synaptycznym) oraz rozprzestrzeniającą się (czyli potencjał czynnościowy). Depolaryzacja to zmniejszenie ujemnego potencjału elektrycznego wewnątrz neuronu spowodowane impulsami pobudzającymi. Z kolei hiperpolaryzacja jest zmianą pogłębiającą ujemny potencjał błony komórkowej i wynika z wpływu impulsów hamujących.
4. Potencjał czynnościowy
Inicjacja potencjału czynnościowego zachodzi w obrębie wzgórka aksonalnego, gdzie gęstość szybkich potencjałozależnych jonowych kanałów sodowych jest największa. Potencjał czynnościowy powstaje wskutek przepływu prądów jonowych przez błonę komórkową. Do jego wygenerowania dochodzi wtedy, gdy błona komórkowa osiągnie tzw. potencjał progowy, przy którym dochodzi do szybkiego otwarcia potencjałozależnych kanałów jonowych sodowych. Na tym etapie wartość potencjału błony wzrasta do ok. -50 mV. Po osiągnięciu potencjału progowego otwierają się bramkowane elektrycznie kanały potasowe i sodowe. Wskutek różnicy stężeń i potencjałów kationy sodowe szybko napływają do wnętrza komórki, co prowadzi do depolaryzacji błony komórkowej. Trwa to tak długo, aż potencjał błonowy osiągnie wartość +35 mV, co nazywane jest nadstrzałem (overshoot). Następnie dochodzi do otwarcia kanałów potasowych i wypływu dodatnich kationów z wnętrza komórki. Powoduje to zmianę wartości potencjału z powrotem na ujemny. W końcowej fazie repolaryzacji jej prędkość maleje i pojawiają się potencjały następcze. Najpierw dochodzi do depolaryzacji następczej, czyli obniżenia wartości potencjału poniżej progu pobudliwości, ale powyżej potencjału spoczynkowego. Osiągnięcie przez błonę wartości spoczynkowej nazwane jest hiperpolaryzacją następczą.
4.1. Prawo “wszystko albo nic”
Potencjał czynnościowy działa na zasadzie “wszystko albo nic”. Gdy siła bodźca elektrycznego osiągnie poziom progowy, włókno nerwowe generuje pełny potencjał czynnościowy. Dalsze zwiększanie siły bodźca nie powoduje zwiększenia amplitudy ani żadnej innej zmiany potencjału czynnościowego. Zgodnie z tym prawem możliwe są tylko dwie odpowiedzi komórki pobudliwej zależne od siły bodźca, który osiągnie potencjał progowy lub go nie osiągnie. Charakterystyka potencjału powstałego wskutek bodźców ponadprogowych jest taka sama niezależnie od siły działającego bodźca.
5. Przewodzenie potencjału czynnościowego
Potencjał czynnościowy charakteryzuje się zdolnością do generowania kolejnych potencjałów czynnościowych i rozprzestrzeniania się na duże odległości, nawet do kilku metrów. W obrębie aksonu potencjały czynnościowe powstają wskutek depolaryzacji błony komórkowej wywołanej przez potencjał uprzednio powstały w sąsiednich neuronach. Proces przewodzenia potencjału czynnościowego można porównać do przewracających się kostek domina, gdzie powstała wskutek przesuwania się potencjałów czynnościowych fala depolaryzacji wzdłuż aksonu przenosi się na otaczające tkanki.
5.1. Szybkość przewodzenia potencjału czynnościowego
Szybkość propagacji potencjału czynnościowego w aksonie zależy od jego średnicy, która determinuje jego opór elektryczny. Im większa średnica, tym opór aksonu jest mniejszy, co prowadzi do szybszego przewodzenia prądów podbłonowych, które wpływają na dalszą propagację potencjału czynnościowego.
Szybkość przewodzenia potencjału czynnościowego zależy również od obecności mieliny. Większość aksonów pokryta jest osłonkami, które mogą być zbudowane z mieliny wytworzonej przez komórki Schwanna (osłonki mielinowe) lub utworzone przez neurolemocyty (osłonki bezrdzenne, szare). Włókna zmielinizowane przewodzą impulsy znacznie szybciej niż włókna niezmielinizowane, osiągając prędkość do 120 m/s. Wynika to z kilku właściwości budowy mieliny. Osłonka mielinowa jest utworzona ze sfingolipidów, które działają jak izolator wokół włókna nerwowego. Wiele warstw osłonki mielinowej owiniętych wokół aksonu znacznie zwiększa opór błony komórkowej. Dodatkowo osłonka mielinowa ułożona jest w sposób odcinkowy. Nie pokrywa ściśle aksonu, tworząc tzw. przewężenia Ranviera. To właśnie w ich obrębie znajduje się największa gęstość szybkich potencjałozależnych kanałów jonowych oraz największa ilość mitochondriów i pomp sodowo-potasowych. Umożliwia to skokowe przewodnictwo nerwowe – potencjały generowane są w przewężeniach, a następnie przemieszczają się pod osłonką mielinową do kolejnego przewężenia. Przyspiesza to przewodzenie w aksonie oraz pozwala zminimalizować zużycie energii, ponieważ pompa sodowo-potasowa jest aktywowana jedynie w przewężeniach Ranviera, a nie na całej długości aksonu. Z kolei we włóknach pozbawionych osłonki mielinowej przewodzenie impulsu nerwowego jest ciągłe. Polega na przemieszczaniu się w sposób ciągły impulsu nerwowego wzdłuż aksonu aż do zakończenia aksonalnego. Każdy kolejny fragment błony komórkowej aksonu ulega depolaryzacji, a następnie repolaryzacji. Ten rodzaj przewodnictwa jest dużo wolniejszy, wynosząc ok. 0,5- 1 m/s.