Narządy ośrodkowego układu nerwowego są jednymi z najlepiej chronionych w organizmie. Są one niemal szczelnie zamknięte w obrębie mózgoczaszki i kanału kręgowego. Ze względu jednak na swą delikatność i podatność na uszkodzenia mechaniczne, zarówno mózgowie jak i rdzeń kręgowy potrzebują dodatkowej osłony przed wstrząsami. Jej funkcje spełniają opony mózgowe – trzy warstwy tkanki łącznej koncentrycznie otaczające ośrodkowy układ nerwowy.
1. Rozwój ewolucyjny
W rozwoju filogenetycznym łącznotkankowa osłona ośrodkowego układu nerwowego pojawia się bardzo wcześnie. Już cewka nerwowa lancetnika otoczona jest pochewką z tkanki łącznej. Ryby oraz płazy ogonowe posiadają tzw. oponę pierwotną (meninx primitiva) otaczającą mózgowie i rdzeń kręgowy i podzieloną na dwie blaszki: zewnętrzną – łączącą się z czaszką i wewnętrzną – opinającą mózgowie. Przestrzeń między nimi wypełnia tkanka śluzowato-tłuszczowa oraz beleczki tkanki łącznej i żyły międzyoponowe.
Ośrodkowy układ nerwowy kręgowców żyjących na lądzie jest bardziej niż u zwierząt wodnych narażony na wstrząsy i urazy. Dlatego też wymaga on lepiej rozwiniętych struktur ochronnych. Płazy bezogonowe, gady oraz ptaki posiadają więc oponę twardą (dura mater). U pierwszej z tych grup opona ta jest oddzielona od czaszki, jednak u dwóch pozostałych przylega do okostnej i miejscami zrasta się z nią tworząc oponę wtórną. Dopiero u ssaków pojawiają się trzy opony mózgowe różniące się budową i funkcjami: opona twarda, pajęcza i miękka.
2. Budowa i funkcje opon mózgowia
Mózgowie człowieka chronione jest przez trzy opony (meninges):
- oponę twardą (dura mater),
- oponę pajęczą (arachnoidea), zwana też pajęczynówką,
- oponę miękką (pia mater).
Opona twarda jest najgrubsza i najtwardsza z nich wszystkich, dlatego bywa też nazywana z języka greckiego pachymeninx (gr. pachy – gruby) Dwie pozostałe zaś są cienkie i delikatne. Ze względu na podobieństwo w budowie, niekiedy określa się je wspólnym mianem leptomeninx (gr. lepto – miękki, delikatny), co na język polski tłumaczy się dość niefortunnie jako opona miękka.
2.1. Opona twarda
Opona twarda jest solidną, grubą błoną zawierającą włókna kolagenowe, leżącą tuż pod kośćmi mózgoczaszki. Zbudowana jest z dwóch blaszek: zewnętrznej i wewnętrznej. Blaszka włóknista zewnętrzna (lamina fibrosa externa), nazywana też listkiem okostnowym (folium periosticum), połączona jest z kośćmi czaszki i stanowi ich okostną. Jest ona bogato unaczyniona, a także zawiera komórki kościotwórcze.
Blaszka włóknista wewnętrzna (lamina fibrosa interna) jest nazywana też blaszką oponową lub blaszką mózgową. W niektórych miejscach jamy czaszki wytwarza ona blaszkowate fałdy wpuklające się do wnętrza mózgowia, nazywane wypustkami lub przegrodami opony twardej. Głównymi wypustkami są:
- sierp mózgu (falx cerebri) – położony między półkulami mózgu, wewnątrz szczeliny środkowej mózgu,
- namiot mózgu (tentorium cerebri) – leżący pomiędzy mózgiem a móżdżkiem,
- sierp móżdżku (falx cerebelli) – umiejscowiony pomiędzy półkulami móżdżku,
- przepona siodła (diaphragma sellae) – tworząca sklepienie dla przysadki mózgowej.
Niekiedy, w miejscach, gdzie kształt kości mózgoczaszki nie odpowiada dokładnie kształtowi mózgowia, blaszki opony twardej oddzielają się od siebie, tworząc przestrzenie, zwykle o kształcie trójkątnym, zwane zatokami żylnymi opony twardej (sinus venosum durae matris). Są one wysłane śródbłonkiem i uchodzą do nich żyły mózgu. Główne zatoki zlokalizowane są wzdłuż brzegu sierpa mózgu (zatoka strzałkowa górna) i namiotu móżdżku (dwie zatoki poprzeczne, zatoka prosta). Spotykają się one w tzw. spływie zatok, nazywanym też tłocznią Herofiliusza. Krew z układu zatokowego odprowadzana jest do żyły szyjnej wewnętrznej.
Opona twarda to jedyna z opon wrażliwa na ból. Unerwienie czuciowe pochodzi od nerwów czaszkowych I, II i III. Pozostałe opony, a także samo mózgowie, nie są wrażliwe na ból. Z tego powodu część procedur neurochirurgicznych może odbywać się bez znieczulenia ogólnego. Opona twarda posiada również jako jedyna własne unaczynienie. Naczynia krwionośne biegną w blaszce okostnowej. Ich główną funkcją jest ukrwienie kości czaszki, ale wiele małych gałęzi tętnic penetruje także oponę twardą.
Ponieważ opona twarda łączy się ściśle z kośćmi mózgoczaszki od zewnątrz i z oponą pajęczą od wewnątrz, nie obserwuje się występowania rzeczywistych przestrzeni po którekolwiek jej stronie. Są z nią jednak związane tzw. przestrzenie potencjalne: nadtwardówkowa i podtwardówkowa. Pierwsza z nich, zwana też zewnątrzoponową, odpowiada przestrzeni potencjalnej między kośćmi czaszki a blaszką zewnętrzną opony twardej. Natomiast przestrzeń podtwardówkowa opisywana jest zwykle jako występująca między oponą twardą a oponą pajęczą. Niektórzy badacze uważają, że jest ona wypełniona cienkim filmem płynu. W określonych sytuacjach patologicznych część z tych przestrzeni potencjalnych może wypełnić się płynem i stać się przestrzeniami rzeczywistymi.<
2.2. Opona pajęcza
Nazwa opony pajęczej (arachnoidea) pochodzi od słowa pajęczyna (gr. arachne) i odzwierciedla jej budowę. Jest to delikatna struktura złożona z komórek przeplatanych włóknami kolagenu. Jej zewnętrzna część składa się z kilku warstw spłaszczonych komórek i ściśle przylega do opony twardej. Wypuszcza ona niewielkie kosmki klejorodnej tkanki łącznej pokryte fibroblastami. Noszą one miano beleczek pajęczynówki i łączą się z oponą miękką. Ich funkcją jest utrzymywanie mózgowia w stałej pozycji w stosunku do opon i jego stabilizacja.
Ponieważ opona pajęcza ściśle przylega do opony twardej, przebiegając ponad wszystkimi wgłębieniami powierzchni mózgowia, pomiędzy nią a oponą miękką znajduje się przestrzeń podpajęczynówkowa wypełniona płynem mózgowo-rdzeniowym. Ponad zakrętami mózgu przestrzeń ta jest zwykle bardzo wąska, rozszerza się nad bruzdami, a przechodząc nad dużymi nieregularnościami powierzchni mózgowia, tworzy zbiorniki podpajęczynówkowe (cisternae subarachnoideales). Do największych z nich należą:
- zbiornik móżdżkowo-rdzeniowy (cisterno cerebellomedullaris) – pomiędzy dolną powierzchnią móżdżku a tylna powierzchnią
- rdzenia przedłużonego, zwany ze względu na swój rozmiar zbiornikiem wielkim (cisterna magna),
- zbiornik mostu (cisterna pontis) – wokół przedniej części mostu mózgu i rdzenia przedłużonego,
- zbiornik międzykonarowy (cisterna interpeduncularis) – pomiędzy konarami mózgu,
- zbiornik górny (cisterna superior) – nad śródmózgowiem.
W życiu płodowym oraz u noworodków występuje też duży zbiornik podnamiotowy (cisterna subtentorialis). Jego obecność wiąże się z niewielką objętością móżdżku, który rosnąc, stopniowo wypełnia przestrzeń pod namiotem.
Funkcją płynu mózgowo-rdzeniowego obecnego w przestrzeni podpajęczynówkowej jest amortyzacja wstrząsów i ochrona mózgowia. Istnieje pewna prawidłowość: ośrodki mózgowia filogenetycznie starsze i odpowiadające za elementarne czynności życiowe położone są zwykle pod dużymi, silnie rozwiniętymi zbiornikami. Natomiast ośrodki powstałe później w rozwoju ewolucyjnym, wysoko zróżnicowane, przykryte są jedynie cienką warstwą przestrzeni podpajęczynówkowej, przez co stają się bardziej podatne na uszkodzenia mechaniczne.
Płyn mózgowo-rdzeniowy jest zazwyczaj oddzielony od krwi znajdującej się w zatokach opony twardej. Niekiedy jednak pajęczynówka wytwarza niewielkie uwypuklenia nazywane kosmkami pajęczynówki (villi arachnoideales), które przebijają ściany zatoki. Często łączą się ze sobą i nazywane są wówczas ziarnistościami pajęczynówki (granulationes arachnoideales), a te, które z wiekiem ulegają zwapnieniu – ciałkami Pacchioniego. Ziarnistości nie obserwuje się u noworodków, pojawiają się one dopiero u dzieci w wieku ok. 10 lat, a ich liczba rośnie wraz z wiekiem. Funkcją ziarnistości jest umożliwienie odpływu płynu mózgowo-rdzeniowego do krwi żylnej. Zachowują się jak jednokierunkowe zastawki, uniemożliwiając przepływ w kierunku odwrotnym. Pomocne przy tym jest ciśnienie płynu mózgowo-rdzeniowego, wyższe niż ciśnienie krwi w zatokach, ale nawet przy odwrotnym gradiencie ciśnień przepływ ten nie jest zaburzony. Jego mechanizm wciąż jeszcze nie jest znany.
2.3. Opona miękka
Opona miękka ściśle przylega do powierzchni mózgowia, wnikając we wszystkie zagłębienia, bruzdy czy szczeliny i sięgając aż do ich dna. Pełni ona funkcję łącznotkankowego zrębu, utrzymującego we właściwym kształcie tkanki mózgowia. Ze względu na obecność licznych naczyń krwionośnych nazywana też bywa błoną naczyniową (membrana vasculosa). Za pomocą pasemek tkanki łącznej przymocowane są do niej tętnice i żyły zaopatrujące ośrodkowy układ nerwowy.
Każde naczynie wnikające w głąb mózgowia otoczone jest przez pochodzącą z tej opony przestrzeń okołonaczyniową, zwaną też przestrzenią Virchofa-Robina, wypełnioną tkanka łączną i płynem międzykomórkowym. Struktura ta towarzyszy rozgałęziającym się naczyniom aż do chwili, gdy stają się one kapilarami (naczyniami włosowatymi). Ta mikroskopijna przestrzeń stanowi przedmiot licznych kontrowersji, gdyż badacze od wielu lat nie są w stanie określić jej rzeczywistego pochodzenia ani funkcji. Niekiedy sugeruje się, że może ona mieć związek z przepływem substancji między płynem zewnątrzkomórkowym a limfą szyjnych węzłów chłonnych.
Opona miękka posiada również silnie rozwiniętą sieć nerwów. Głównie pochodzą one z autonomicznego układu nerwowego, ale ich niewielka część zawiera też włókna czuciowe nerwów czaszkowych. Towarzyszą one naczyniom krwionośnym, ale także biegną samodzielnie w tkance łącznej. Ich znaczenie nie jest do końca znane, ale uważa się, że kontrolują one regulację naczyniową, a tym samym ciśnienie wewnątrzczaszkowe i krążenie płynu mózgowo-rdzeniowego. Pewnym jest natomiast, że bodźce mechaniczne działające na oponę miękką nie wywołują reakcji bólowej.
3. Opony rdzenia kręgowego
Podobnie jak mózgowie, rdzeń kręgowy otoczony jest przez opony: twardą, pajęczą i miękką. Ich zasadnicza budowa jest taka sama jak opon mózgowia. Ze względu jednak na odmienność budowy i funkcji obu elementów ośrodkowego układu nerwowego, występują pewne różnice. Każda z opon rdzenia kręgowego, przechodząc przez otwór wielki czaszki, łączy się z jednoimienną oponą mózgowia.
Opona twarda rdzenia kręgowego, podobnie jak ta sama opona mózgowia, składa się z blaszki zewnętrznej i wewnętrznej. Blaszka zewnętrzna wyścieła kanał kręgowy tworząc jego okostną, a na przestrzeni pomiędzy kręgami – aparat więzadłowy. Właściwa oponę twardą rdzenia stanowi blaszka wewnętrzna. Obie zaś łączą się ze sobą na wysokości otworu wielkiego kości potylicznej – jest to jedyne miejsce ich zrośnięcia. Przestrzeń między nimi określa się jako jamę nadtwardówkową (cavum epidurale). Jest ona wypełniona wiotką tkanką łączną, występują tam także liczne sploty żylne łączące się z naczyniami na zewnątrz kanału kręgowego, a także tkanka tłuszczowa. Jama nadtwardówkowa ma za zadanie ochronę rdzenia kręgowego podczas silnych ruchów kręgosłupa i zapobiega jego urazom. Przestrzeń podtwardówkowa, podobnie jak w przypadku opony twardej mózgowia, jest jedynie przestrzenią potencjalną i uwidocznia się w przypadku zalania płynem mózgowo-rdzeniowym.
Blaszka wewnętrzna opony twardej otacza rdzeń kręgowy oraz ogon koński. Poniżej niego tworzy tzw. stożek opony twardej (conus durae matris) przedłużający się w cienką strukturę zwaną nicią opony twardej (filum durae matris). Biegnie ona do końca kanału kręgowego, gdzie zrasta się z okostną.
Opona twarda tworzy wypustki w każdym otworze międzykręgowym, przez który wychodzą nerwy rdzeniowe. Wypustki te nazywane są pochewkami korzeniowymi (vagina radicularis) i otaczają korzenie oraz zwoje tych nerwów. Zrastając się z oponą pajęczą i miękką, każda z pochewek tworzy tzw. onerwie (perineurium).
Opona pajęcza rdzenia, podobnie jak pajęczynówka mózgowia, ściśle przylega do wewnętrznej powierzchni opony twardej, a poprzez beleczki łączy się również z oponą miękką. Poniżej rdzenia kręgowego, na wysokości ogona końskiego, tworzy duży zbiornik lędźwiowy (cisterna lumbalis), zwany także zbiornikiem końcowym (cisterna terminalis), będący preferowanym miejscem pobierania płynu mózgowo-rdzeniowego podczas punkcji lędźwiowej.
Opona miękka otacza ściśle rdzeń kręgowy, wnikając aż do dna szczeliny pośrodkowej. Podobnie jak w obrębie mózgowia, tworzy ona wypustki wnikające wraz z naczyniami krwionośnymi w głąb rdzenia. Z oponą tą łączy się tzw. aparat wieszadłowy, który utrzymuje rdzeń kręgowy zawieszony w płynie mózgowo-rdzeniowym, co odciąża rdzeń przedłużony. Aparat ten składa się z więzadła ząbkowanego (ligamentum denticulatum) i przegrody tylnej (septum posterius). Więzadło ząbkowate jest wytworem blaszki zewnętrznej opony miękkiej i występuje w odcinku szyjnym, piersiowym i lędźwiowym rdzenia kręgowego. Składa się ono z licznych (18-24) pasm zwanych ząbkami, dochodzących do bocznych powierzchni rdzenia między korzeniami nerwów rdzeniowych. Jego zadaniem jest mocowanie rdzenia do opon i utrzymywanie go w odpowiedniej pozycji. Najwyżej położone ząbki przytwierdzają rdzeń kręgowy do kości potylicznej.
4. Podsumowanie
