Obwody neuronowe to zespoły komórek nerwowych, które ściśle ze sobą współpracują. Zawierają minimum dwie komórki nerwowe oraz przynajmniej jedną synapsę. Konfiguracje połączeń pomiędzy nimi są stosunkowo proste i ilustrują mechanizmy przepływu informacji przez układ nerwowy. Obwody neuronowe mogą mieć charakter pobudzający lub hamujący, mieć przebieg jednokierunkowy lub zapętlać się. Są odpowiedzialne za przetwarzanie informacji pochodzących z narządów zmysłów i generowanie odpowiedzi neuronalnej, która z kolei przekazywana jest do większego systemu zwanego siecią neuronową. Każdy rodzaj obwodu ma swoją specyficzną strukturę i sposób działania, co pozwala na wykonywanie precyzyjnych i wyspecjalizowanych zadań. Odpowiadają m.in. za przetwarzanie sensoryczne, regulację motoryki ciała, powstawanie reakcji emocjonalnych, pamięć, uczenie się i wiele innych procesów poznawczych.
1.Mechanizm działania
Obwody neuronowe to specyficzne ścieżki komunikacji między komórkami nerwowymi. Pełnią określone funkcje w zależności od miejsca, w których się znajdują. Na przykład obwód neuronowy związany z percepcją wzrokową będzie skupiał się na strukturach i połączeniach neuronów zaangażowanych w przetwarzanie informacji wzrokowej.
W obwodach neuronowych występuje złożona organizacja strukturalna, w której neurony są połączone w układy o różnych stopniach skomplikowania. Kluczową cechą obwodów neuronowych jest plastyczność synaptyczna, czyli zdolność do modyfikacji siły połączeń synaptycznych w wyniku doświadczeń i uczenia się. Mechanizmy takie jak długotrwałe wzmocnienie synaptyczne (LTP) i długotrwałe osłabienie synaptyczne (LTD) odgrywają istotną rolę w regulacji siły połączeń synaptycznych i przyczyniają się do tworzenia i utrwalania pamięci.
2. Typy obwodów neuronowych
2.1. Obwody jednokierunkowe pobudzające i hamujące
Obwód jednokierunkowy pobudzający składa się z komórki presynaptycznej, neuronu pośredniczącego i komórki postsynaptycznej. Wszystkie komórki nerwowe tworzące ten obwód mają charakter pobudzający. Oznacza to, że aktywacja komórki presynaptycznej zawsze prowadzi do aktywacji komórki postsynaptycznej. Obwody te łączą się w długie łańcuchy, które rozprowadzają sygnał po układzie nerwowym.
Obwód jednokierunkowy hamujący składa się z komórki presynaptycznej, interneuronu i komórki postsynaptycznej. Interneurony umieszczone są pomiędzy dwoma neuronami projekcyjnymi, których aksony mogą docierać do odległych struktur mózgu. W obwodzie jednokierunkowym hamującym aktywacja komórki presynaptycznej pobudza neuron wstawkowy hamujący. Jego aktywacja prowadzi zaś do zmniejszenia aktywności neuronów sąsiadujących. Obwody hamujące pozwalają na wyciszanie i ograniczanie przepływu sygnału. W ten sposób zapobiegają nadmiernej aktywacji komórek nerwowych.
2.1.1. Funkcje obwodów jednokierunkowych
Funkcją obwodów jednokierunkowych pobudzających i hamujących jest tworzenie łuków odruchowych. Przykładem może być łuk odpowiadający za odruch kolanowy. Uderzenie ścięgna inicjuje potencjał czynnościowy w receptorach komórki odpowiedzialnej za jego unerwienie. Powstały w ten sposób sygnał biegnie w kierunku rdzenia kręgowego. Tam akson rozdziela się na dwie gałęzie: pobudzającą i hamującą. Obwód jednokierunkowy pobudzający odpowiada za kontrolę motoryczną mięśni szkieletowych, natomiast obwód jednokierunkowy hamujący umożliwia prawidłowy przebieg odruchu.
2.2. Obwód hamowania obocznego
Pobudzenie komórki postsynaptycznej jest jednokierunkowe. Jednocześnie pobudzane są sąsiadujące z nią interneurony, które wyciszają aktywność najbliższych komórek nerwowych. Wszystko to ma na celu wzmocnienie aktywności komórki postsynaptycznej i zahamowanie działania sąsiednich. Mechanizm ten występuje w sieciach odpowiadających za przetwarzanie bodźców zmysłowych. Umożliwia on wyostrzenie percepcji jednego wybranego obiektu i wyciszenie pozostałych.
2.2.1. Funkcje obwodu hamowania obocznego
Funkcją obwodu hamowania obocznego jest percepcja wzrokowa, słuchowa i dotykowa. Percepcja wzrokowa bodźca zwana jest także wyostrzaniem krawędzi. Proces hamowania obocznego wzmacnia rozróżnianie kontrastów, które zachodzi w siatkówce. Dochodzi do optymalizacji aktywności komórek zwojowych. Gdy pojawia się informacja o kontraście, sąsiadujące ze sobą komórki siatkówki zaczynają wzajemnie hamować swą aktywność. Dzięki temu pobudzenie komórki zwojowej reprezentującej miejsce wystąpienia krawędzi bodźca jest silniejsze, a kontrast w tym miejscu wydaje się mocniejszy. Proces hamowania obocznego zachodzi również w skórze. W rezultacie wrażliwość układu nerwowego na pulsacyjne drażnienie sąsiadujących receptorów jest wyższa niż na jednostajną stymulację jednego z nich.
2.3. Obwód konwergentny i obwód dywergentny
Obwód konwergentny (zbieżny) powstaje, gdy jeden neuron otrzymuje sygnał od wielu komórek presynaptycznych. Obwód dywergentny (rozbieżny) powstaje zaś, gdy jeden neuron przesyła informacje do wielu różnych komórek postsynaptycznych. Konwergencja pozwala na integrację informacji, zaś dywergencja umożliwia rozesłanie jej do wielu obszarów układu nerwowego.
2.3.1. Funkcje obwodu konwergentnego i obwodu dywergentnego
Obwody konwergetny i dywergentny są odpowiedzialne za działanie łuków odruchowych. Przykładem łuku odruchowego, który podlega kontroli obwodu konwergentnego jest odruch kolanowy. W wyniku uderzenia w kolano ścięgno ulega rozciągnięciu na całej długości. W kolanie znajduje się duża liczba receptorów, dlatego po uderzeniu dochodzi do pobudzenia wielu nerwów czuciowych. W ten sposób pojedynczy neuron motoryczny otrzymuje informacje z wielu komórek unerwiających ten sam obszar ciała.
Proces dywergencji zachodzi natomiast w przypadku wysyłania sygnału z rdzenia kręgowego do mięśnia. Akson jednego neuronu motorycznego rozdziela się na wiele gałęzi, które unerwiają włókna mięśniowe. W ten sposób aktywacja jednego neuronu motorycznego wystarcza, by pobudzić wiele włókien mięśniowych i wywołać skurcz całego mięśnia.
2.4. Obwód rekurencyjny pobudzający
Obwód rekurencyjny pobudzający składa się z sieci neuronów i połączeń między nimi, które tworzą pętle zwrotne. Pętle te umożliwiają wzajemne oddziaływanie różnych obszarów mózgu, co prowadzi do generowania impulsów pobudzających. Obwód rekurencyjny pobudzający obejmuje swoim zasięgiem m.in. takie struktury jak jądro ogoniaste, wzgórze i ciało migdałowate. Pobudzona komórka postsynaptyczna wpływa na aktywność komórki presynaptycznej, od której otrzymuje sygnał. Po pobudzeniu komórki presynaptycznej cały układ pozostaje aktywny. Mechanizm ten jest także regulatorem dla sieci neuronowych.
2.4.1. Funkcje obwodu rekurencyjnego pobudzającego
Obwód rekurencyjny pobudzający bierze udział m.in. w regulacji procesów związanych z uczeniem się i zapamiętywaniem. Mechanizmy te wymagają specyficznych biofizycznych właściwości neuronów oraz odpowiedniej siły połączeń synaptycznych. Obwód taki znajduje się m.in. w hipokampie odpowiedzialnym za pamięć i przywoływanie wspomnień. Neurony należące do tego obszaru tworzą układ jednokierunkowych połączeń pobudzających.
Obwód ten pobudza układ współczulny i aktywuje organizm do działania, np. w sytuacjach stresowych. Jednocześnie hamuje funkcje układu przywspółczulnego odpowiedzialnego za relaksację i wyciszanie układu nerwowego. Wpływa na funkcje życiowe przyspieszając bicie serca, zwiększając liczbę oddechów i wydzielanie kortyzolu. Powoduje reakcje automatyczne stworzone na podstawie wcześniejszych doświadczeń. Wspiera skupienie uwagi, procesy myślowe i efektywność poznawczą.
2.5. Obwód rekurencyjny hamujący
Wyróżnia się dwa typy obwodów rekurencyjnych hamujących. W pierwszym z nich komórka presynaptyczna pobudza komórkę postsynaptyczną. Ta z kolei, poprzez działanie pośredniczącego interneuronu hamującego, wycisza aktywność komórki presynaptycznej. W efekcie, dzięki pobudzeniu interneuronu, aktywność obwodu ulega wygaszeniu.
Drugi typ obwodów rekurencyjnych hamujących zawiera wyłącznie neurony o charakterze hamującym. Komórki te tworzą zamkniętą pętlę, w której jeden z neuronów hamuje aktywność drugiego i odwrotnie. Obwody te pełnią szereg funkcji i wpływają na wytwarzanie skomplikowanych wzorców aktywności neuronalnej.
2.5.1. Funkcje obwodu rekurencyjnego hamującego
Obwody rekurencyjne hamujące odpowiedzialne są m.in. za funkcje motoryczne. Decyzja o wykonaniu ruchu prowadzi do aktywacji neuronu motorycznego, który unerwia odpowiednią kończynę. Jedna gałąź aksonu biegnie do włókien mięśniowych i aktywuje je, zaś druga pobudza interneuron w rdzeniu kręgowym. Ten z kolei wysyła projekcje z powrotem do neuronu motorycznego i dzięki temu hamuje jego działanie. W efekcie obwód rekurencyjny zamyka się, a ruch może zostać zatrzymany w odpowiednim momencie.
Obwód rekurencyjny hamujący jest zaangażowany w regulację emocji. Poprzez hamowanie aktywności struktur zaangażowanych w generowanie reakcji emocjonalnych (np. ciała migdałowatego) pomaga on utrzymać równowagę emocjonalną i kontrolować intensywność emocji. Ma on również wpływ na kontrolę procesów poznawczych, takich jak uwaga, koncentracja i wykonywanie zadań. Poprzez hamowanie nieistotnych bodźców i utrzymanie uwagi na ważnych informacjach wspomaga skupienie i aktywność poznawczą.
Obwód rekurencyjny hamujący pełni również istotną funkcję w regulacji percepcji i odczuwania bólu. Poprzez hamowanie przewodzenia sygnałów bólowych może tłumić percepcję bólu i zmniejszać jego intensywność. Ponadto obwód ten wpływa na regulację czynności autonomicznych, takich jak praca serca, oddychanie, trawienie i wydzielanie hormonów. Poprzez hamowanie aktywności układu współczulnego i pobudzanie układu przywspółczulnego bierze udział w utrzymaniu homeostazy organizmu.