Kora wzrokowa stanowi kluczową część mózgu odpowiedzialną za przetwarzanie bodźców wzrokowych. Odgrywa fundamentalną rolę w rozpoznawaniu kształtów, kolorów, ruchu i innych aspektów związanych z percepcją wizualną. Badania prowadzone przez neurobiologów pomogły odkryć jej złożoną strukturę i pełnione funkcje, umożliwiając lepsze zrozumienie mechanizmów przetwarzania wzrokowego w mózgu.
1. Historia odkrycia kory wzrokowej
Historia odkrycia kory wzrokowej sięga XIX wieku, gdy uczeni zaczęli zauważać związek pomiędzy mózgiem a percepcją wzrokową. W latach 30. XIX wieku David Ferriera zaobserwował, że stymulowanie różnych obszarów kory mózgowej wywoływało odpowiednie reakcje ruchowe. To odkrycie wskazywało na zróżnicowaną funkcję poszczególnych obszarów kory. [2]
Kluczowym momentem w zrozumieniu funkcjonowania kory wzrokowej był eksperyment przeprowadzony przez Davida Hubela i Torstena Wiesela w latach 60. XX wieku. Prowadzili oni badania na małpach. Umieszczali elektrody w różnych obszarach kory wzrokowej i rejestrowali aktywność neuronalną w odpowiedzi na bodźce wzrokowe. To badanie ujawniło istnienie komórek nerwowych reagujących na konkretne cechy bodźców, takie jak kształt czy kierunek ruchu. [2]
Następnie Hubel i Wiesel zidentyfikowali komórki kory wzrokowej. Odkrycie to było przełomem w zrozumieniu, jak mózg przetwarza informacje wzrokowe. Wraz z wcześniejszymi badaniami nad mapowaniem kory mózgowej to odkrycie pomogło ugruntować koncepcję, że różne obszary kory są zaangażowane w przetwarzanie wielu bodźców wzrokowych. Badania Hubela i Wiesela zaowocowały przyznaniem im Nagrody Nobla w dziedzinie fizjologii lub medycyny w 1981 roku. [2]
2. Budowa kory wzrokowej
Kora wzrokowa zbudowana jest z licznych, drobnych i gęsto ułożonych komórek nerwowych. Najliczniejszą grupą są komórki Cajala. Kora wzrokowa cechuje się silnie rozbudowaną warstwą ziarnistą i małą grubością. Przecina ją pasmo istoty białej, zwane prążkiem Gennariego. Dzieli ono korę wzrokową na warstwę wewnętrzną i zewnętrzną. Warstwa ziarnista wewnętrzna jest szersza od zewnętrznej. [1]
Ze względu na obecność pasma istoty białej kora wzrokowa dzieli się na trzy obszary:
- pierwszorzędową korę wzrokową
- drugorzędową korę wzrokową
- trzeciorzędową korę wzrokową [1]
3. Struktura i organizacja kory wzrokowej
3.1. Pierwszorzędowa kora wzrokowa
Pierwszorzędowa kora wzrokowa (pole 17 według Brodmanna) jest parzystą strukturą, która leży w płacie potylicznym. Obie jej części połączone są aksonami neuronów ciała modzelowatego. Pierwszorzędowa kora wzrokowa pokrywa górną i dolną ścianę bruzdy ostrogowej, zakręt językowaty oraz klinek. Zbudowana jest z licznych, drobnych i gęsto ułożonych komórek nerwowych. Warstwa ziarnista dzieli się na część zewnętrzną i wewnętrzną. Ta druga jest bardzo szeroka i dzieli się na trzy podwarstwy: IVa, IVb i IVc. [1]
Pierwszorzędowa kora wzrokowa bierze udział w analizie informacji przesyłanych z siatkówki oka. Neurony, z których jest zbudowana, są wrażliwe na różne cechy bodźca, takie jak kolor czy kierunek ruchu. Wstępnie przekształcone impulsy nerwowe przekazywane są do kolejnych obszarów kory wzrokowej. [1]
3.2. Drugorzędowa kora wzrokowa
Drugorzędowa kora wzrokowa (pole 18 według Brodmanna) jest parzystą strukturą, leżącą w bruździe ostrogowej płatu potylicznego kory nowej. Otacza pierworzędową korę wzrokową. Odbiera od niej impulsy nerwowe, które następnie przekazuje w kierunku trzeciorzędowej kory wzrokowej. Komórki budujące drugorzędową korę wzrokową układają się w charakterystyczne grube lub cienkie paski. W zależności od budowy strukturalnej pełnią one zmienne funkcje. Drugorzędowa kora wzrokowa jest odpowiedzialna za analizę bodźców wzrokowych i ich asocjację. [3]
3.3. Trzeciorzędowa kora wzrokowa
Trzeciorzędowa kora wzrokowa (pole 19 według Brodmanna) leży w pobliżu zakrętu językowego, klinka, zakrętu potylicznego bocznego i zakrętu potylicznego górnego. Zbudowana jest z części brzusznej i grzbietowej. Trzeciorzędowa kora wzrokowa otrzymuje projekcje z kory pierwszo- i drugorzędowej. Następnie przekazuje informacje dalej. Jej część grzbietowa wysyła projekcje o ruchu bodźca do obszarów kory ciemieniowej, a część brzuszna przekazuje dane o kolorze i kształcie bodźca do obszarów kory skroniowej. [3]
3.4. Czwartorzędowa kora wzrokowa
Czwartorzędowa kora wzrokowa leży w przedniej części zakrętu wrzecionowatego. Przetwarza informacje o kolorze bodźca oraz o jego trójwymiarowej strukturze. Jej aktywność regulowana jest przez procesy uwagowe. Aktywność neuronów układu wzrokowego zwiększa się, gdy pola recepcyjne skupiają uwagę na obiekcie. Proces ten nazywany jest modulacją uwagową. [4]
4. Połączenia neuronalne kory wzrokowej
4.1. Połączenia pierwszorzędowej kory wzrokowej
Lewostronna pierwszorzędowa kora wzrokowa otrzymuje projekcje z lewej strony siatkówek oczu, natomiast prawostronna kora wzrokowa – z prawej. Przetwarzają więc obrazy z przeciwstawnych stron pola wzrokowego. [6-9]
Pierwszorzędowa kora wzrokowa tworzy połączenia wejściowe z innymi regionami mózgu. Należą do nich m.in. płat okołośrodkowy, jądra szwu, miejsce sinawe i jądra podstawy. Każde połączenie moduluje jej aktywność. Główne projekcje wyjściowe docierają natomiast do pozostałych korowych obszarów układu wzrokowego: kory drugo-, trzecio- i czwartorzędowej. [6-9]
4.2. Połączenia drugorzędowej kory wzrokowej
Drugorzędowa kora wzrokowa otrzymuje projekcie z pierworzędowej kory wzrokowej. W procesie tym biorą udział przede wszystkim neurony tworzące grube paski, które następnie przekazują informacje o ruchu do kory grzbietowej. Projekcje wyjściowe kierują się natomiast do trzeciorzędowej kory wzrokowej. Charakterystyczną cechą procesów zachodzących w drugorzędowej korze mózgu jest zapętlenie przetwarzania informacji. [6-9]
4.3. Połączenia trzeciorzędowej kory wzrokowej
Grzbietowy obszar trzeciorzędowej kory wzrokowej otrzymuje projekcje z pierwszo- i drugorzędowej kory wzrokowej (głównie z jej grubych pasków). Dzięki temu odbiera informacje o obecności ruchu w polu wzrokowym. Następnie przekształca te dane i przesyła je dalej – do środkowego pola skroniowego oraz do tylnych regionów kory ciemieniowej. Natomiast brzuszna część trzeciorzędowej kory wzrokowej tworzy połączenia wejściowe z wyższymi obszarami brzusznego szlaku wzrokowego, głównie z korą skroniową. Znajdują się w niej zakończenia aksonów. Charakterystyczną cechą procesów zachodzących w trzeciorzędowej korze mózgu jest istnienie podsieci połączeń zwrotnych odpowiedzialnych za rozpoznawanie obiektów. [6-9]
5. Przetwarzanie bodźca wzrokowego
Przetwarzanie bodźca wzrokowego rozpoczyna się w momencie jego zauważenia i skupienia na nim uwagi. Uwagę przyciągają bodźce będące w ruchu lub mające jaskrawą barwę. Jest to uwarunkowane ewolucyjnie. Bodziec wzrokowy na siatkówce oka jest przekształcany w impuls nerwowy i drogami nerwowymi przekazywany jest do pierwszorzędowej kory wzrokowej. Tam informacja wzrokowa jest integrowana, a następnie trafia do płatów ciemieniowego i skroniowego, gdzie dochodzi do jej analizy i kategoryzacji. Neurony poszczególnych pięter układu wzrokowego reagują na cechy bodźców wzrokowych, takie jak kształt, barwa, trójwymiarowość i ruch. Aktywność neuronów korowych przetwarzających informacje wzrokowe zależy także od ich interakcji między sobą. W momencie, gdy impuls dociera do płata czołowego, informacja wzrokowa ulega asocjacji, zapamiętaniu i możliwości odtworzenia w przyszłości. [5]