Kora węchowa (łac. cortex olfactorius, ang. olfactory cortex), zwana również korą entorynalną (łac. cortex entorhinalis, ang. entorhinal cortex) jest strukturą korową węchomózgowia. Leży w części podstawno-przyśrodkowej płata skroniowego. Zaliczana jest do tzw. obszaru przejściowego (ang. periarchicortex), czyli rejonu kory mózgu graniczącego z korą starą (ang. archicortex), w skład którego wchodzą głównie obszary korowe hipokampa. Kora węchowa jest z nim anatomicznie i funkcjonalnie powiązana. Posiada ona także połączenia ze strukturami węchowymi kresomózgowia, ciałem migdałowatym i obszarami kory asocjacyjnej. Kora węchowa pełni funkcje związane z przetwarzaniem węchowym i sensorycznymi procesami pamięciowymi.
1. Historia odkrycia kory węchowej
Historia odkrycia kory węchowej sięga już starożytności, kiedy to ludzie zaczęli zdawać sobie sprawę z roli węchu w postrzeganiu świata. Egipcjanie i Grecy eksperymentowali z różnymi zapachami wiedząc, że mogą one wpływać na ludzkie zachowanie. W XVII wieku holenderski naukowiec Jan Swammerdam dokonał ważnych odkryć dotyczących narządu węchu. Zauważył, że nos jest kluczowym organem w odbieraniu wrażeń zapachowych.
W XIX wieku francuski anatom Paul Broca dokonał odkrycia struktury w mózgu odpowiedzialną za przetwarzanie informacji węchowych. Nazwał ją “ośrodkiem węchowym”. Kilka lat później niemiecki neurolog Carl Wernicke wyodrębnił obszar mózgu, który nazwał “polem węchowym”. To odkrycie przyczyniło się do dalszego zrozumienia struktur mózgu odpowiedzialnych za przetwarzanie wrażeń węchowych.
Ostateczne odkrycie kory węchowej przypisuje się duńskiemu anatomowi Gustavowi Fritschowi i niemieckiemu fizjologowi Eduardowi Hitzigowi. W 1870 roku przeprowadzili oni eksperymenty, w których stymulowali różne obszary mózgu. Odkryli, że pobudzenie określonego rejonu mózgu powoduje reakcje związane z węchem. Pozwoliło to na zidentyfikowanie kory węchowej jako kluczowego obszaru mózgu odpowiedzialnego za przetwarzanie informacji węchowych.
2. Budowa kory węchowej
Kora węchowa zbudowana jest z sześciu warstw oznaczonych cyframi rzymskimi od I do VI, różniących się między sobą ilością i zagęszczeniem komórek nerwowych. Warstwy I i IV tworzą małe i fragmentarycznie umiejscowione neurony posiadające charakterystyczne kolce dendrytyczne. Warstwy II, III, V i VI zbudowane są natomiast z większych, licznie rozsianych komórek. Warstwy I-III tworzą blaszkę powierzchniową, a warstwy V-VI blaszkę głęboką, które oddzielone są warstwą IV. W warstwie II wyróżnia się tzw. wyspy, czyli zgrupowania komórek. Swoim wyglądem przypominają one brodawki.
Korę węchową dzieli się na kilka obszarów. Wyróżnia się korę okołowęchową (ang. periamygdaloid cortex, PER), śródwęchową (ang. entorhinal cortex, EC) i zawęchową (ang. piriform cortex, POR). Kora śródwęchowa dzieli się zaś na boczną (ang. lateral entorhinal cortex, LEC) i przyśrodkową (ang. medial entorhinal cortex, MEC).
2.1. Połączenia kory węchowej
Większość włókien aferentnych dochodzących do kory węchowej pochodzi ze struktur korowych i podkorowych. Po wejściu do kory węchowej biegną one w obrębie PER i POR. Włókna wychodzące z kory okołowęchowej i zawęchowej trafiają głównie do LEC. Tylko ich niewielka część dochodzi do MEC.
W II i III warstwie kory śródwęchowej mają początek włókna drogi przeszywającej (ang. perforant pathway, PP), czyli połączenia nerwowe kory śródwęchowej z formacją hipokampa. Rozdzielają się one w płaszczyźnie poprzecznej. W efekcie włókna obu wiązek drogi przeszywającej docierają do zakrętu zębatego, podkładki oraz pól warstwy piramidalnej (CA1 i CA3). Do zakrętu zębatego dochodzi również niewielka ilość włókien warstwy VI. Są to włókna GABA-ergiczne. Do kory śródwęchowej docierają zaś zwrotnie połączenia z pół CA1 i podkładki. W ten sposób powstaje pętla łącząca obustronnie formację hipokampa i korę śródwęchową.
Niezwykle istotne są połączenia kory węchowej z zespołem struktur zaangażowanych w przetwarzanie informacji węchowych. Zalicza się do nich opuszkę węchową, przednie pole węchowe, korę gruszkowatą, jądro wewnątrzwęchowe i korę oczodołową. Istnieją również dość silne połączenia kory węchowej z ciałem migdałowatym i jądrami wzgórza. Dodatkowo tworzy ona połączenia z jądrem półleżącym prążkowia. Otrzymuje też projekcje z pnia mózgu. Do kory węchowej dochodzą włókna serotoninergiczne z jąder szwu, dopaminergiczne z obszaru brzusznego nakrywki i noradrenergiczne z jądra miejsca sinawego mózgu.
3. Funkcje kory węchowej
Kora węchowa jest kluczowym ośrodkiem przetwarzania bodźców węchowych, które mają wpływ na zachowanie, emocje i komunikację społeczną. Jej główną funkcją jest analiza i rozpoznawanie zapachów. Odpowiada ona również za przypisywanie bodźcom węchowym odpowiedniego kontekstu. Kora węchowa ma silne połączenia z obszarami mózgu odpowiedzialnymi za pamięć i emocje, dlatego zapachy mogą silnie wpływać na odczucia i wywoływać wspomnienia.
Kora śródwęchowa jest kluczowym obszarem zaangażowanym w funkcjonowanie pamięci przestrzennej i epizodycznej. Występuje w niej mechanizm komórkowy związany z przetwarzaniem pamięci. Polega on na tym, że neurony kory śródwęchowej zapamiętują sumę impulsów, jakie otrzymują od innych komórek nerwowych w konkretnych sytuacjach i odpowiednio do jej poziomu zmieniają swoją aktywność. Węch odgrywa ważną rolę w rozpoznawaniu innych osób, a zapachy pełnią istotną funkcję w komunikacji społecznej. Odbiór wrażeń węchowych istotnie wpływa na jakość życia, wprowadzając przyjemne doznania związane z jedzeniem, korzystaniem z perfum, czy też zapachem świeżego powietrza.
4. Zaburzenia funkcjonowania kory węchowej
Zaburzenia funkcjonowania kory węchowej mogą prowadzić do wielu problemów związanych ze zmysłem węchu i funkcjami z nim związanymi. Należą do nich m.in.:
- anosmia
- hiposmia
- dysosmia
- hiperosmia
- parozmia
- agnozja zapachowa
Anosmia to całkowita utrata zdolności węchowej. Osoby cierpiące na to zaburzenie nie są w stanie wyczuwać żadnych zapachów. Prowadzi to do utraty przyjemności z jedzenia, problemów z rozpoznawaniem smaków, a nawet do zagrożenia zdrowia i życia ze względu na z niemożność wyczucia dymu, gazu lub substancji toksycznych w otoczeniu. Z anosmią wiąże się również trudność w rozpoznawaniu innych osób. Przeciwieństwem dla anosmii jest hiperosmia, czyli zwiększona wrażliwość na zapachy. Osoby z tym zaburzeniem mogą odczuwać wrażenia węchowe, jako bardzo intensywne i przytłaczające. Prowadzi to do dyskomfortu i trudności w funkcjonowaniu w otoczeniu z wieloma różnymi zapachami.
Innym zaburzeniem związanym z nieprawidłowym funkcjonowaniem kory węchowej jest hiposmia. Polega ona na częściowej utracie węchu i osłabieniu zdolności do rozpoznawania zapachów. Może być ona jednym z pierwszych objawów choroby Parkinsona. Kolejnym z zaburzeń jest dysosmia, czyli upośledzenie odczuwania wrażeń węchowych Człowiek odbiera zapachy, jako inne lub zniekształcone. Może np. odczuwać odpychającą woń w kontakcie z przyjemnym zapachem. Prowadzi to do dezorientacji, braku przyjemności z jedzenia i problemów psychospołecznych..
Parozmia to odczuwanie nieprawdziwych zapachów. Występuje, kiedy woń jest odbierana przez zmysł węchu, ale nieprawidłowo postrzegana przez mózg. Człowiek odczuwa bodźce węchowe, jako inne niż te, który są rzeczywiście obecne. Są to zazwyczaj nieprzyjemne zapachy przypominające woń spalonego mięsa, wymiocin lub śmieci. Natomiast agnozja zapachowa to zaburzenie, które wpływa na zdolność rozpoznawania i identyfikacji zapachów. Osoba może wyczuwać woń, ale nie jest w stanie jej rozpoznać i przyporządkować do konkretnej kategorii, co może wpływać na błędy w rozpoznawaniu otoczenia i problemy w komunikacji społecznej
Zaburzenia funkcjonowania kory węchowej mogą mieć różne przyczyny. Należą do nich urazy głowy, choroby neurodegeneracyjne, zakażenia wirusowe i bakteryjne, choroby przewlekłe, a także czynniki genetyczne. Skutki tych zaburzeń mogą znacznie wpływać na jakość życia i bezpieczeństwo człowieka oraz obniżać jego zdolność do funkcjonowania w społeczeństwie.