Autonomiczny układ nerwowy (AUN) składa się z obwodów nerwowych kontrolujących procesy fizjologiczne zachodzące w całym ciele. Współpracując z mechanizmami neuroendokrynologicznymi, AUN odpowiada za utrzymanie homeostazy organizmu. Unerwia on mięśnie gładkie narządów i tkanek: serca i płuc w klatce piersiowej, jelit, genitaliów i pęcherza, a także naczynia krwionośne i gruczoły organizmu. Odpowiedź AUN najczęściej następuje szybko – z opóźnieniem podobnym do tego charakteryzującego łuki odruchowe. Natomiast odpowiedź układu endokrynologicznego przebiega wolniej – jej pełna ekspresja może trwać od minut, przez godziny, po miesiące.
AUN odpowiada za podtrzymanie homeostazy organizmu na wszelkich jego płaszczyznach. Sympatyczna (współczulna) gałąź autonomicznego układu nerwowego odpowiedzialna jest za mobilizację. Przeprowadza zmiany fizjologiczne w tkankach i gruczołach, które optymalizują odpowiedzi behawioralne, szczególnie w sytuacjach kryzysowych oraz okolicznościach wymagających zwiększonej aktywności. Parasympatyczna (przywspółczulna) gałąź autonomicznego układu nerwowego odpowiada za czynności trawienne, odpoczynek oraz gromadzenie energii. Jej funkcje anaboliczne nie ograniczają się jedynie do metabolizmu – uwzględniają także ograniczanie utraty ciepłoty ciała, zmniejszenie wydatków energetycznych oraz zwolnienie rytmu serca. Enteryczna (jelitowa) gałąź autonomicznego układu nerwowego składa się z komórek i splotów komórek umieszczonych bezpośrednio na ścianach trzewi.
Zaburzenie pracy AUN prowadzi do niezdolności mobilizacji odpowiedzi fizjologicznych oraz adaptacji do wyzwań środowiskowych zagrażających homeostazie organizmu. Przykładowo Cannon (1939) w swoich kluczowych eksperymentach wykazał, że zniszczenie ścieżek AUN skutkowało zaburzeniem zdolności zwierzęcia do regulacji temperatury ciała, kontroli poziomu cukru we krwi, czy mobilizacji ciała w odpowiedzi na zagrożenie.
1. Organizacja anatomiczna
Centralną osią aktywności AUN jest eferentne unerwienie organów wewnętrznych, które można podzielić na dwie główne gałęzie: sympatyczną i parasympatyczną. Obie te podsieci posiadają hierarchiczną organizację złożoną z poziomu przedzwojowego i zazwojowego (ang. pre- i postganglionic levels). Ciała komórek neuronów przedzwojowych należą do ośrodkowego układu nerwowego i znajdują się w mózgowiu oraz rdzeniu kręgowym. Ich aksony tworzą połączenia synaptyczne z obwodowymi skupiskami komórek nerwowych AUN. Aksony komórek zazwojowych wysyłają projekcje bezpośrednio do unerwianych tkanek i narządów. Połączenie synaptyczne między komórkami przedzwojowymi i zazwojowymi umożliwia lokalnym sieciom neuronów modyfikację poleceń pochodzących z ośrodkowego układu nerwowego. Lokalizacja neuronów przedzwojowych i zazwojowych istotnie różni się pomiędzy gałęziami AUN. Istnieje także trzecia gałąź AUN, zwana jelitową (ang. enteric). Obejmuje ona sieć neuronów znajdujących się w tkance trzewnej, która połączona jest z ośrodkowym układem nerwowym poprzez nerw błędny.
2. Funkcje
AUN koordynuje to, co Walter B. Cannon (1939) określił jako “mądrość ciała”: integrację procesów fizjologicznych na poziomie tkanek, narządów i całego ustroju tak, by podtrzymywać homeostazę oraz wspierać wykonywanie czynności. Wraz z układem endokrynologicznym AUN kontroluje nieustanne fluktuacje w biochemii krwi, respiracji, trawieniu, aktywności narządów płciowych i odpowiedziach immunologicznych. W ten sposób zarządza on dopasowaniem stanu fizjologicznego całego organizmu do zmian zachodzących w jego środowisku. Jednocześnie koordynuje działanie mięśni gładkich i narządów zmysłów, umożliwiając wytworzenie zorganizowanych czynności, które nazywamy zachowaniem.
Zakres funkcji AUN jest szeroki – nie ogranicza się jedynie do czynności metabolicznych, generowania reakcji walki lub ucieczki wywołanej przez aktywację układu limbicznego, czy też krótkoterminowej aktywacji mięśni gładkich. Dla przykładu: AUN odgrywa kluczową rolę we wszelkich zachowaniach i fizjologii reprodukcji – od pobudzenia seksualnego po kontrolę przebiegu laktacji. Odruchy autonomiczne kontrolują ponadto wszystkie punkty kontaktu ciała z otoczeniem – pracę nabłonka skóry oraz tkanki powierzchniowej układu oddechowego i trawiennego. Co więcej, AUN jest kluczowy w przebiegu odpowiedzi układu immunologicznego, a także koordynuje wydalanie odpadów metabolicznych z ciała.
Autonomiczny układ nerwowy posiada dwie odnogi: sympatyczną i parasympatyczną, które wspólnie regulują pracę organów wewnętrznych. Ich działanie jest wzajemnie antagonistyczne – gałąź sympatyczna mobilizuje organizm do działania, podczas gdy gałąź parasympatyczna działa przeciwstawnie i promuje odpoczynek. Obie unerwiają te same narządy, aktywując przeciwstawnie działające mięśnie gładkie, a także pobudzając bądź hamując te same włókna mięśniowe. Komplementarne działanie obu gałęzi AUN manifestuje się także w trakcie rytmu dobowego: za dnia przeważa aktywacja współczulna, a w nocy dominuje układ przywspółczulny.
| Współczulny | Przywspółczulny | |
| Rytm serca | przyspieszenie | spowolnienie |
| Siła skurczu serca | wzmocnienie | osłabienie |
| Naczynia krwionośne | skurcz (poza unaczynieniem mięśni szkieletowych) | rozkurcz (poza unaczynieniem mięśni szkieletowych) |
| Perystaltyka jelit | spowolnienie | przyspieszenie |
| Zwieracze | rozkurcz | skurcz |
| Układ moczowy | rozkurcz | skurcz |
| Źrenice | rozszerzenie | zwężenie |
Tabela 1. Następstwa pobudzenia AUN.
3. Układ współczulny
3.1. Organizacja anatomiczna
Przedzwojowe komórki nerwowe sympatycznej gałęzi AUN znajdują się w piersiowym i krzyżowym odcinku rdzenia kręgowego. W ludzkim organizmie umieszczone są pomiędzy pierwszym kręgiem piersiowym a trzecim kręgiem lędźwiowym. Są one ułożone w bilateralne (obustronne) kolumny umieszczone wzdłuż rdzenia kręgowego. Aksony komórek opuszczają rdzeń kręgowy przez ipsilateralny róg brzuszny kręgu, na wysokości którego się znajdują. Wiele z nich posiada osłonkę mielinową.
Zazwojowe komórki nerwowe sympatycznej gałęzi AUN znajdują się w dwóch różnych typach skupisk obwodowych: przykręgosłupowych i przedkręgowych. Skupiska przykręgosłupowe przylegają obustronnie do rdzenia kręgowego. Każde skupisko otrzymuje projekcje aksonów komórek przedzwojowych biegnące z odpowiedniego kręgu. Większość z nich nie posiada osłonki mielinowej. Unerwiają one naczynia krwionośne mięśni i skóry głowy, gardła, korpusu oraz kończyn, a także znajdujące się w nich gruczoły. Natomiast skupiska przedkręgowe unerwiają organy jamy brzusznej i ulokowane są w ich pobliżu.
3.2. Funkcje
“Walcz lub uciekaj” to prototypowy przykład działania sympatycznej gałęzi autonomicznego układu nerwowego. W wyniku nagłego, niespodziewanego i potencjalnie niebezpiecznego bodźca rozpoczyna się kaskada błyskawicznych zmian w fizjologii organizmu. Bicie serca oraz rytm oddechu przyspieszają, zapewniając zwiększony przepływ natlenowanej krwi do mózgu. Naczynia krwionośne organów układu trawiennego i skóry kurczą się, a mięśni szkieletowych rozszerzają się. Procesy trawienne zostają zahamowana, natomiast wzmaga się wydzielanie glukozy z wątroby. Źrenice rozszerzają się i wpuszczają więcej światła, co poprawia wzrok. Potliwość wzrasta umożliwiając odprowadzanie ciepła by mięśnie mogły wydajnie pracować. Ponadto następuje zmiana napięcia mięśni gładkich i szkieletowych tak, by dostosować organizm do potencjalnie niesprzyjających okoliczności.
Ten przykład ilustruje generalną charakterystykę funkcjonowania AUN oraz opisuje zmiany zachodzące pod wpływem wzrostu aktywności jego sympatycznej gałęzi. Po pierwsze, jeśli bodziec okaże się faktycznie niebezpieczny, mięśnie szkieletowe muszą zostać odpowiednio napięte i zaopatrzone w zapasy tlenu i glukozy. Po drugie, synergiczne przeprowadzenie dopasowań aktywności wielu tkanek i narządów kreuje skoordynowany program odpowiedzi na bodziec, który wykonywany jest automatycznie – bez ewaluacji poznawczej wydarzenia. Po trzecie, cała kaskada reakcji następuje błyskawicznie, co w niebezpiecznych sytuacjach ma wartość krytyczną.
Choć scenariusz “walcz lub uciekaj” podkreśla aktywność krótkoterminową wzbudzoną przez konkretny bodziec, funkcje sympatycznej gałęzi AUN są szersze. Obejmują one ciągłe działania przebiegające także w stanie spoczynku, które regulują aktywność organów wewnętrznych w celu podtrzymania homeostazy organizmu.
4. Układ przywspółczulny
4.1. Organizacja anatomiczna
Przedzwojowe komórki parasympatycznej gałęzi autonomicznego układu nerwowego zorganizowane są w dwie podłużne kolumny, które znajdują się w pniu mózgu oraz w lędźwiowym odcinku rdzenia kręgowego. Kolumna neuronów motorycznych w pniu mózgu jest odpowiedzialna za unerwienie narządów trzewnych. Jej główne jądra wysyłają swoje aksony – nerwy czaszkowe – do tkanek docelowych głowy (nerw III, VII, IX) oraz gardła i jamy brzusznej (nerw X).
Aksony jądra kompleksu Edingera-Westfala należą do nerwu okulomotorycznego (nerwu III) i unerwiają mięśnie zwieracze źrenicy oraz mięśnie ciała rzęskowego. Aksony jądra ślinowego górnego poprzez nerw twarzowy (nerw VII) docierają do gruczołów ślinowych podjęzykowych i podżuchwowych oraz gruczołów łzowych. Aksony jądra ślinowego dolnego poprzez nerw językowo-gardłowy (nerw IX) unerwiają ślinianki przyuszne, odpowiedzialne za wydzielanie śluzu. Przedzwojowe komórki motoryczne X nerwu czaszkowego – nerwu błędnego – kontrolują mięśnie gładkie całego układu trawiennego – od przełyku po odbytnicę, z uwzględnieniem wątroby oraz trzustki. Neurony nerwu X znajdują się we wrzecionowatym jądrze przedłużonym (ang. long fusiform nucleus) rdzenia przedłużonego. Odpowiadają one za procesy motoryczne i wydzielnicze, które biorą udział w przyjmowaniu i trawieniu pokarmu oraz przyswajaniu składników odżywczych. Nerw błędny zawiera także aksony jądra dwuznacznego (ang. nucleus ambiguus), które kontrolują mięśnie prążkowane gardła, krtani, przełyku oraz mięsień sercowy.
Kolumna przedzwojowych neuronów motorycznych parasympatycznej gałęzi autonomicznego układu nerwowego znajduje się pomiędzy drugim a czwartym kręgiem krzyżowego odcinka rdzenia kręgowego. Aksony tych komórek opuszczają rdzeń kręgowy poprzez jego rogi brzuszne, łączą się tworząc splot krzyżowy, a następnie podążają do organów docelowych. Przedzwojowe neurony motoryczne kontrolują przywspółczulne funkcje motoryczne, naczynioruchowe i sekretomotoryczne nerek, pęcherza, okrężnicy poprzecznej i dystalnej oraz narządów rozrodczych. Komórki zazwojowe parasympatycznej gałęzi autonomicznego układu nerwowego znajdują się na powierzchni organów docelowych. Tworzą tam sploty, które otrzymują projekcje nie tylko z nerwów motorycznych AUN, ale także z sieci unerwiających te organy. Sploty te integrują zatem polecenia płynące z kory mózgu oraz informacje sensoryczne z unerwianych organów, co umożliwia im autonomiczną modulacje sygnałów AUN. Ponieważ komórki zazwojowe parasympatyczne ulokowane są tak blisko organów docelowych, ich aksony są o wiele krótsze niż aksony komórek zazwojowych sympatycznych.
4.2. Funkcje
Parasympatyczna gałąź autonomicznego układu nerwowego aktywuje procesy fizjologiczne, których działanie jest odwrotne do tych aktywowanych przez gałąź sympatyczną. Ich funkcjonowanie zmniejsza wydatek energetyczny organizmu i pozwala na gromadzenie zapasów energii. Procesy te często zwane są “odpoczynek i trawienie” (ang. rest and digest). W kontraście do sympatycznej odnogi AUN, parasympatyczna część wspiera procesy anaboliczne – przede wszystkim te zachodzące w układzie trawiennym. Promuje wydajne zarządzanie czynnościami metabolicznymi tak, by organizm przyswoił jak najwięcej składników odżywczych wydając jak najmniej energii. Natomiast nerw błędny parasympatycznej części AUN pełni kluczową rolę w kontroli przepływu zasobów energetycznych ciała pomiędzy ich magazynami a tkankami. Rezerwuary zasobów energetycznych to przede wszystkim tkanka tłuszczowa oraz glikogen w wątrobie i mięśniach. Po posiłku układ pokarmowy służy jako dodatkowy magazyn energii ciała. Poprzez mobilizację triglicerydów tkanki tłuszczowej lub glikogenu, AUN może udostępnić te zasoby odpowiednim tkankom.
5. Jelitowy układ nerwowy
Tkanka układu trawiennego posiada bogate unerwienie, a jej neurony łączą się w skomplikowane i relatywnie niezależne od ośrodkowego układu nerwowego sieci. Tworzą one trzecią gałąź autonomicznego układu nerwowego zwaną jelitową. Jest ona zorganizowana w dwa główne sploty – mięśniowo-jelitowy oraz podśluzówkowy – a każdy z nich zawiera tyle samo neuronów, co rdzeń kręgowy. Sploty te są zbudowane z warstw wzajemnie połączonych komórek. Splot mięśniowo-jelitowy znajduje się między zewnętrznymi podłużnymi i wewnętrznymi okrężnymi warstwami mięśni jelit. Splot podśluzówkowy znajduje się między okrężną warstwą mięśniową a błoną śluzową jelit. Pozostałe neurony gałęzi jelitowej tworzą dodatkowe, mniej złożone, sieci umieszczone w tkance układu trawiennego.
Jelitowa gałąź autonomicznego układu nerwowego, ze względu na liczbę zawartych w niej neuronów oraz ich zdolność do kontroli perystaltyki jelit, była uznawana za niezależną od ośrodkowego układu nerwowego. Wyniki wczesnych eksperymentów wydawały się potwierdzać tę teorię. Wskazywały bowiem na to, że układ pokarmowy zachowuje zdolności perystaltyczne nawet, gdy pozbawiony jest wszystkich projekcji z mózgu. Jednakże późniejsze badania udowodniły, że do wytworzenia w pełni zintegrowanej i skoordynowanej reakcji układu trawiennego niezbędne są połączenia z ośrodkowym układem nerwowym.