Komórki glejowe, zwane także neuroglejem, to komórki układu nerwowego, które nie są neuronami i nie wytwarzają impulsów elektrycznych. Po raz pierwszy opisał je w 1956 patolog Rudolf Virchow. Wprowadził on termin “glej” (z języka greckiego “klej”) ponieważ uznał je za pasywną tkankę łączącą i podtrzymującą sieci neuronalne.
Komórki glejowe są klasyfikowane ze względu na ich kształt oraz funkcję. Na tej podstawie wyróżnia się oligodendrocyty, astrocyty, komórki wyściółki i mikroglej, które należą do ośrodkowego układu nerwowego oraz komórki Schwanna i komórki satelitarne, które znajdują się w obwodowym układzie nerwowym. Neuroglej pełni wiele funkcji. Przede wszystkim podtrzymuje i spaja struktury nerwowe, dostarcza im tlen oraz substancje odżywcze, izoluje pojedyncze neurony, produkuje płyn mózgowo-rdzeniowy a także niszczy patogeny i usuwa martwe komórki. Według współczesnych badań stosunek objętości neurogleju do neuronów wynosi ok. 1:1, choć występują znaczące różnice pomiędzy poszczególnymi obszarami mózgu.
1. Astrocyty
Astrocyty to komórki glejowe ośrodkowego układu nerwowego o charakterystycznym kształcie przypominającym symbol gwiazdy. Nazywa się je również “astroglejem”. Pełnią wiele funkcji, m.in. uczestniczą w procesach synaptycznych, zaopatrują neurony w substancje odżywcze, utrzymują równowagę jonową w środowisku zewnątrzkomórkowym, regulują przepływ krwi w mózgowiu oraz biorą udział w regeneracji neuronów. Ilość astrocytów w układzie nerwowym pozostaje przedmiotem badań. W zależności od techniki pomiaru oraz od badanego obszaru mózgu astrocyty mogą stanowić od 20% do 40% wszystkich komórek glejowych. U ludzi rozmiar pojedynczej komórki tego typu jest ponad 20 razy większy niż u gryzoni.
1.1. Struktura
Spośród wszystkich komórek glejowych astrocyty wyróżnia charakterystyczny, rozłożysty kształt (stąd też pochodzi ich nazwa – od łacińskiego słowa astro oznaczającego gwiazdę). Składają się z części centralnej i wielu odchodzących od niej wypustek, które oplatają synapsy. U człowieka jeden astrocyt może łączyć się z dwoma milionami synaps i wchodzić w interakcje z nimi wszystkimi jednocześnie. Wyróżnia się trzy główne typy astrogleju: włóknisty, protoplazmatyczny i promienisty. Komórki typu włóknistego znajdują się zazwyczaj pośród aksonów, posiadają nieliczne organella oraz długie, nierozgałęzione wypustki. Niektóre z nich mają specjalne zakończenia umożliwiające bezpośredni kontakt ze ścianami naczyń krwionośnych. Komórki typu protoplazmatycznego występują najczęściej wśród skupisk ciał komórek nerwowych. Posiadają liczne organella oraz krótkie, lecz mocno rozgałęzione wypustki. Natomiast komórki typu promienistego są wyposażone w wiele rozgałęzionych wypustek, które przenikają przez warstwy kory mózgu, docierając aż do jego opony miękkiej.
1.2. Funkcja
Astroglej współtworzy fizyczną strukturę mózgu, a ponadto odgrywa ważną rolę w wielu zachodzących tam procesach, m.in. metabolicznych. Astrocyty zawierają glikogen i posiadają zdolność wytwarzania glukozy. Co więcej, te z nich, które znajdują się nieopodal hipokampa i kory przedczołowej przechowują cząsteczki glukozy i mogą ją uwalniać, gdy wzrasta na nie zapotrzebowanie, np. podczas reakcji na stres lub w trakcie wzmożonego wysiłku fizycznego. Zatem astrocyty stanowią rodzaj rezerwuaru energii dla neuronów. Ponadto zaopatrują te komórki w substancje odżywcze takie jak mleczan. Reagują też na zmiany poziomu glukozy we krwi. W razie jego spadku aktywność astrocytów wzrasta, co z kolei zwiększa intensywność procesów trawienia.
Astrocyty są związane również z transmisją synaptyczną oraz z regulacją stężenia jonów w przestrzeni otaczającej komórki nerwowe. Udowodniono, że dynamiczne zmiany morfologii wypustek astrocytów znajdujących się w jądrze nadwzrokowym podwzgórza wpływają (pobudzają lub hamują) na przesył sygnału pomiędzy neuronami. Natomiast w hipokampie astrocyty mają zdolność wyłączenia transmisji synaptycznej poprzez uwalnianie cząsteczek ATP, które są następnie hydrolizowane do adenozyny. Ta, łącząc się z odpowiednimi receptorami, hamuje aktywność neuronów. Proces ten odgrywa istotną rolę w zjawisku długotrwałego pobudzenia/hamowania synaptycznego. Ponadto błony komórkowe astrocytów zawierają wiele potasowych kanałów jonowych. Dzięki temu asystują w transmisji synaptycznej, oczyszczając przestrzeń międzykomórkową z nadmiaru jonów potasu, uwalnianych przez komórki nerwowe podczas wytwarzania potencjału czynnościowego. Jest to wyjątkowo istotne, gdyż nadmierne stężenie potasu na zewnątrz komórek może prowadzić do wyładowań epileptycznych. W związku z tymi obserwacjami niektórzy naukowcy postulują, że połączenie synaptyczne budują w istocie trzy elementy: dwa komunikujące się neurony i komórka glejowa, wspierająca tę komunikację. Dodatkowo wyniki niektórych badań wskazują na udział astrocytów w regulacji pracy naczyń krwionośnych zaopatrujących ośrodkowy układ nerwowy.
Kolejna rola astrocytów dotyczy ich udziału w procesach naprawczych ośrodkowego układu nerwowego. Po uszkodzeniu komórek nerwowych (np. w wyniku urazu mechanicznego bądź udaru) astrocyty skupiają się w miejscu zranienia, tworząc tzw. bliznę glejową. Początkowo naukowcy uznawali ją za przeszkodę w regeneracji neuronów. Jednak wyniki współczesnych badań wskazują, że jest ona niezbędna do aktywacji procesów naprawczych. Jej działanie pozostaje obecnie przedmiotem intensywnych prac badawczych.
1.3. Patologia
Dysfunkcje astrocytów są związane z wieloma zaburzeniami neurologicznymi. Ich nieprawidłowy rozwój prowadzi do powstania gwiaździaków – guzów mózgu oraz rdzenia kręgowego. Stanowią one niemal połowę wszystkich guzów układu nerwowego. Ponadto, ponieważ zaburzenie działania astrocytów ma negatywny wpływ na przesył sygnału między neuronami, postuluje się, że to ono jest podłożem zaburzeń neurorozwojowych takich jak autyzm lub schizofrenia. Co więcej udowodniono (w badaniach post mortem), że w klinicznej depresji poziom astrocytów może spaść nawet o 50%. Trwają również badania nad zależnością między przerostem astrocytów w rdzeniu kręgowym a występowaniem chronicznego bólu.
2. Oligodendrocyty
Oligodendrocyty to komórki glejowe, które występują wyłącznie w ośrodkowym układzie nerwowym. Ich główną funkcją jest wytwarzanie osłonki mielinowej, która otacza i chroni aksony.
2.1. Struktura
Oligodendrocyty składają się z jądra komórkowego otoczonego ciasną warstwą cytoplazmy. Wysoka zawartość chromatyny nadaje im charakterystyczny, ciemny kolor. W porównaniu do astrocytów komórki te posiadają niewiele wypustek. Ich największe zagęszczenie występuje wśród aksonów, lecz niekiedy znajdują się także nieopodal ciał komórek nerwowych.
2.2. Funkcja
Głównym zadaniem oligondendrocytów jest wytwarzanie osłonki mielinowej. Pojedynczy oligodendrocyt może wysyłać wypustki nawet do 50 sąsiadujących ze sobą aksonów, tworząc wokół każdego z nich osłonkę mielinowę o średnicy ok. 1 μm. Osłonka ta redukuje wyciek jonów oraz wzmaga przewodnictwo błony komórkowej. Oba te efekty prowadzą do znacznego zwiększenia szybkości przesyłu sygnału. Stopień mielinizacji istotnie koreluje ze zdolnościami poznawczymi oraz inteligencją. Oligodendrocyty biorą również udział w procesach metabolicznych. Ściśle współpracują z neuronami i wspierają je, produkując czynniki wzrostu, m.in czynnik neurotroficzny pochodzenia mózgowego (BDNF, ang. brain-derived neurotrophic factor).
2.3. Patologia
Choroby wynikające z zaburzeń pracy oligodendrocytów to przede wszystkim stwardnienie rozsiane i leukodystrofia. Są one rezultatem postępującej demielinizacji, czyli rozpadu osłonki mielinowej. Demielinizacja zaburza przesył sygnału pomiędzy komórkami. Dysfunkcja oligodendrocytów może być także elementem patofizjologii schizofrenii oraz choroby dwubiegunowej.
3. Mikroglej
Komórki mikrogleju stanowią około 10-15% wszystkich komórek ośrodkowego układu nerwowego. Nazywane również “makrofagami mózgu”, stanowią pierwszą i główną linię jego obrony immunologicznej. Nieustannie monitorują swoje otoczenie i wychwytują jego nawet najmniejsze zmiany patologiczne, np. zniszczone lub zbędne neurony albo drobnoustroje chorobotwórcze. Jest to możliwe przede wszystkim dzięki obecności wielu kanałów potasowych, które pozwalają na detekcję wahań równowagi jonowej w przestrzeni zewnątrzkomórkowej z bardzo dużą dokładnością. Wyniki najnowszych badań neuronaukowych sugerują ponadto, że mikroglej odgrywa istotną rolę w utrzymaniu normalnego funkcjonowania neuronów w zdrowym mózgu.
3.1. Struktura
Komórki mikrogleju są wyjątkowo plastyczne i mogą zmieniać swój kształt w zależności od obszaru mózgu, w którym się znajdują oraz od zadania, które wykonują. Posiadają liczne, ruchome wypustki, które działają niczym sensory biochemicznego stanu środowiska. Zdolność do zmieniania własnej struktury jest czynnikiem odróżniającym mikroglej od makrofagów.
3.2. Funkcje
Działanie mikrogleju ma dwa główne cele: ochronę tego układu nerwowego oraz utrzymanie jego homeostazy. Dlatego wypustki tych komórek nieustannie monitorują swoje otoczenie. Gdy wypustka zarejestruje obecność jakiegokolwiek ciała obcego (wirusa, bakterii, itp.), uszkodzonej komórki bądź fragmentu DNA, następuje aktywacja komórki mikrogleju. Wypustki otaczają wtedy napotkany materiał i uruchamiają proces fagocytozy, usuwając potencjalne niebezpieczeństwo. Zatem mikroglej pełni nie tylko funkcje ochronne, lecz także oczyszczające. Wypustki mikrogleju monitorują nie tylko stan przestrzeni zewnątrzkomórkowej, ale także otaczających je neuronów. Wyniki najnowszych badań wskazują, że dzięki temu mogą zapobiec nadmiernej pobudliwości komórek nerwowych i wynikającym z niej wyładowaniom epileptycznym.
3.3. Patologia
Zaburzenia funkcjonowania mikrogleju prowadzą przede wszystkim do upośledzenia działania układu immunologicznego. Wyniki współczesnych badań naukowych wskazują, że dysregulacja układu immunologicznego jest kluczowym czynnikiem w patofizjologii zaburzeń obsesyjno-kompulsywnych, zespole Tourette’a oraz powikłaniach związanych z infekcją paciorkowcami. Dodatkowo upośledzenie działania mikrogleju utrudnia oczyszczanie ośrodkowego układu nerwowego. Może zatem wywoływać choroby neurodegeneracyjne takie jak choroba Alzheimera, choroba Parkinsona czy stwardnienie rozsiane. Zwiększa także podatność na infekcje wirusowe i bakteryjne.
4. Komórki wyściółki
Komórki wyściółki, nazywane również ependymocytami, wyściełają komory mózgu oraz kanał centralny rdzenia kręgowego. Ich głównym zadaniem jest wytwarzanie wypełniającego te struktury płynu mózgowo-rdzeniowego. Ponadto stanowią rezerwuar zasobów umożliwiających neuroregenerację.
4.1. Struktura
Ependymocyty to płaskie komórki o prostym, kolumnowym kształcie. Podstawna część ich błony komórkowej posiada wypustki przypominające macki, które przyczepiają się do astrocytów. Wierzchnia część jest natomiast pokryta rzęskami i mikrokosmkami.
4.2. Funkcja
Ependymocyty pełnią istotną rolę w procesie produkcji płynu mózgowo-rdzeniowego. Część z nich współtworzy splot naczyniówkowy, który go wytwarza. Ponadto rzęski odpowiadają za jego rozprowadzenie po układzie nerwowym a mikrokosmki – za jego absorpcję. Co więcej, ependymocyty są kluczowe w procesach neurogenezy i neuroregeneracji. Stanowią bowiem źródło nerwowych komórek macierzystych, z których powstają nowe neurony. Mogą one zastępować stare bądź uszkodzone komórki ośrodkowego układu nerwowego.
4.3. Patologia
Komórki wyściółki mogą formować guzy, które najczęściej występują w czwartej komorze mózgu.
5. Komórki Schwanna
Komórki Schwanna, zwane także neurolemmocytami, to komórki glejowe obwodowego układu nerwowego. Pełnią wiele istotnych funkcji: wspierają przewodzenie impulsów elektrycznych oraz rozwój i regenerację aksonów, modulują aktywność synaptyczną i biorą udział w reakcji immunologicznej.
5.1. Struktura
Każda komórka Schwanna tworzy jedną z wielu osłonek mielinowych znajdujących się wzdłuż aksonu. Potrzeba zatem wielu komórek, by otoczyć jeden nerw w na całej jego długości. Komórki Schwanna otacza blaszka podstawna, a ich błona komórkowa zawiera wysokie stężenie lipidów, które tworzą osłonkę mielinową.
5.2. Funkcja
Komórki Schwanna tworzą osłonkę mielinową nerwów obwodowych. Mielinizacja następuje wskutek otoczenia fragmentu aksonu przez ciało komórki Schwanna. Jej jądro pozostaje nieruchome, podczas gdy jej błona spiralnie okala akson, tworząc osłonkę. Mielina izoluje akson od przestrzeni międzykomórkowej, co zwiększa jego przewodnictwo. Ponadto komórki Schwanna pełnią kluczową rolę w regeneracji obwodowych włókien nerwowych. Gdy nerw ulegnie uszkodzeniu, komórki Schwanna najpierw oczyszczają miejsce zranienia z ewentualnych patogenów oraz resztek aksonu. Następnie promują regenerację włókna poprzez degenerację jego osłonki, zwiększenie aktywności cytokin i wydzielanie czynników neurotroficznych.
5.3. Patologia
Do chorób wynikających z zaburzeń funkcjonowania komórek Schwanna zalicza się: chorobę Charcota–Marie–Tootha (CMT), zespół Guillaina–Barré’a (GBS, ostra zapalna poliradikulopatia demielinizacyjna) oraz przewlekłą zapalną polineuropatię demielinizacyjną (CIDP). Ponadto bakterie Mycobacterium leprae, które wywołują trąd, uszkadzają strukturę komórek Schwanna.
6. Komórki satelitarne
Komórki satelitarne otaczają powierzchnie pojedynczych ciał komórek tworzących zwoje obwodowego układu nerwowego. Znajdują się w zwojach czuciowych, współczulnych i przywspółczulnych. Funkcjonalnie przypominają astrocyty. Odżywiają ciała komórek oraz ochraniają i podtrzymują ich strukturę, regulują stężenie jonów w przestrzeni międzykomórkowej, a także posiadają różnorakie receptory.
6.1. Struktura
Komórki satelitarne są płaskie i posiadają liczne wypustki. Otaczają one – często całkowicie – ciało komórki nerwowej. Rozmiar i liczba wypustek komórki satelitarnej są proporcjonalne do wielkości komórki nerwowej. Niekiedy jedną komórkę nerwową otacza kilka nałożonych na siebie komórek satelitarnych.
6.2. Funkcja
Badania mające na celu ujawnienie dokładnych fizjologicznych mechanizmów działania komórek satelitarnych nadal trwają. Ponieważ komórki te okalają niemal całkowicie ciała komórek nerwowych, postuluje się, iż zapewniają im substancje odżywcze oraz odgrywają ważną rolę w regulacji ich funkcjonowania elektrochemicznego.
6.3. Patologia
Niektóre doniesienia naukowe wskazują na związek między dysfunkcją komórek satelitarnych a występowaniem chronicznego bólu oraz infekcji wirusem opryszczki.